VIROZE PAPRIKE, PARADAJZA I PLAVOG PATLIDŽANA

Paprika, paradajz i plavi patlidžan su biljke iz porodice pomoćnica (Solanaceae), slične po mnogim osobinama i načinu gajenja. One su zajednički domaćini nekih ekonomski vrlo štetnih virusa, u koje spadaju virusi mozaika krastavca, mozaika duvana, mozaika lucerke, mozaika krompira, crtičastog mozaika krompira, uvenulosti boba i bronzavosti paradajza. Pored toga, one su domaćini i nekih manje štetnih virusa, kao što je paradajz domaćin virusu crne prstenaste pegavosti, žbunaste kržljavosti i besemenosti paradajza, a plavi patlidžan domaćin virusu mozaične kržljavosti. Stolbur je zajedničko mikoplazmozno oboljenje ovih biljaka.

Virus mozaika krastavca na paprici, paradajzu i plavom patlidzanu - CMV
Cucumber mosaic virus on pepper, tomato and egplant

Sl.1/1Divlji krastavac 2 - 6 Simptomi CMV na krastavcu, paradajzu i paprici

Virus mozaika krastavca je kod nas jedan od najraširenijih virusa na paprici i paradajzu. Može se pretpostaviti da ga ima i na plavom patlidžanu, mada to još nije eksperimentalno utvrđeno. Neosporno je da je po štetnosti ovaj virus najopasniji za proizvodnju paprike. S obzirom na lako širenje vašima i veliku osetljivost gajenih ku1tivara, on se nalazi skoro u svim usevima paprike, naročito u njivskoj proizvodnji.
Štetnost virusa se og1eda u smanjenom prinosu i pogoršanom kvalitetu plodova. U rano zaraženih bi1jaka, kako se to obično dešava u prirodi, gubici u prinosu su posebno izraženi i mogu se kretati od 60 do 100 % od očekivanog prinosa.
Simptomi oboljenja su veoma upadljivi na svim zeljastim organima biljke. Stepen njihove izraženosti zavisi od osetljivosti kultivara paprike, viru1entnosti soja virusa, starosti biljke i uslova sredine. Prvi simptomi na lišcu su u obliku finog hlorotičnog mozaika; sa razvojem obo1jenja pokazuju se žutepege, nepravilno okrug1e, ponekad u vidu štita. U nekih ku1tivara duž mozaičnih šara i pega javlja se mrka boja kao posledica nekroze tkiva. Promene u razvoju liski su različite i upadljive. Tako u nekih zaraženih biljaka liske postaju sužene i izdužene (vrbolike), a u nekih su kraće i sitnije, naročito pri vrhu biljaka. U nekim slučajevima pojedine liske mogu biti i veće od normalnih, sa jako izraženim nervima i srednjim nervom u cik-cak položaju.
Zbog izobličenja cveta i sterilnosti polena plodovi se ne obrazuju, ili je njihov broj mai. Obrazovani p1odovi su krž1javi, izob1ičeni, a često i sa nekrozom površinskih tkriva. Neki izolati virusa izazivaju nenorma1no izduživanje pete1jki, koje su ponekad 2 - 3 puta duže od plodova. Duž stabla i grančica, naročito u osetljivih ku1tivara, jav1jaju se nekrotične crtice mrke boje, kao znak delimičnog izumiranja tkiva.
Na zaraženim biljkama obrazuje se veći broj grančica sa skraćenim međukolencima i zbijenim lišćem. Zbog ovakvih promena biljke su metličastog i žbunastog izgleda, pa se oboljenje po tome i naziva metličavost i žbunolikost paprike. U slučajevima ranih zaraza metličavost zahvata cele biljke, a u kasnijim zarazama ona se javlja delimično, počev od mesta zaraze.
U povoljnim agrotehničkim uslovima zaražene biljke rastu i razvijaju se do kraja vegetacije, dobre su bujnosti i vitalnosti, ali samo sa pokojim kržljavim plodom, što zbunjuje neupućene proizvođače paprike.
Virus mozaika krastavca javlja se u prirodi i na paradajzu. Međutim, broj zaraženih biljaka manji je nego što je to slučaj kod paprike. Prema nekim zapažanjima retke su zaraze preko 10 % biljaka u usevu paradajza.
Zaražene biljke paradajza ispoljavaju veoma teške patoloske promene. Na lišću zaraženih biljaka u početku se zapaža slabije mozaično šarenilo, koje sa razvojem bolesti postaje sve upadljivije. Promene su veoma izrazite u obrazovanju liski, koje se nenormalno sužavaju i izdužuju u obliku končastih tvorevina. Skraćena i zbijena kolenca menjaju opšti izgled biljaka. Virulentni sojevi izazivaju nekrozu duž lisnih nerava, crtičaste nekrotične pege duž stabla i izumiranje vrhova lastara. Virus izaziva, naročito u združenoj zarazi sa virusom mozaika duvana, sterilnost cvetova. Štetnost ovih promena u proizvodnji zavisi od broja zaraženih biljaka u usevu.
Virus mozaika krastavca izaziva jedan poseban tip mozaika na plavom patlidžanu. Ovaj tip mozaika je opisan u Evropi i mogao bi se označiti kao evropski, da bi se jasnije razlikovao od drugog tipa mozaika koji je poznat u zemljama američog kontinenta.
U prirodi se virus mozaika krastavca održava u velikom broju jednogodišnjih i višegodišnjih domaćina, među kojima se nalaze i gajene i korovske bi1jke. Njegovi jednogodišnji domaćini među povrtarskim bi1jkama su Cucumis sativus - krastavac, C. melo - dinja, Cucurbita maxima, C. pepo, tikva - Citrullus vulgaris - lubenica i dr., zatim neke dvogodišnje bi1jke: celer, spanać, ozima salata itd. Višegodišnji prirodni domaćini i izvori zaraza, su lucerka, crvena dete1ina i bela detelina. U njegove višegodišnje domaćine spadaju i neke vrste cveća, kao što su: gladiola, georgina itd. Jednogodišnje korovske bi1jke koje su oset1jive prema virusu i koje se često nalaze u usevu paprike i paradajza jesu: Amaranthus retroflexus, Allaria officinalis, Datura stramonium, Rumex acetocla, Senecio vulgaris, Silene inflata, Solanum nigrum, Sonchus oleraceus, Stellaria media i dr.
Iz zaraženih bi1jaka virus se prenosi na neperzistentan način većim brojem raznih vrsta vaši. Dosadašnja ispitivanja pokazala su da su vaši Myzus persicae i Aphis gossypii ispoljile naročitu aktivnost u prenošenju ovog virusa na papriku. Posle ishrane na zaraženoj bi1jci M. persicae je, na primer, sposobna da u toku prvih pet minuta obavi najveći broj zaraza, a svoju vektorsku aktivnost zadržava 10 do minuta. Pošto su populacije vaši skoro redovno mnogobrojne, to je i njihova uloga u prenošenju virusa veoma značajna.
Po većini istraživaca virus mozaika krastavca se ne prenosi semenom paprike, ali se prenosi semenom divljeg krastavca (Micrampelis lobata), semenom dinje (Cucumis melo), a prema nekim podacima i semenom korovske biljke mišjakinje (Strellaria media). Uloga zaraženog semena je značajna zbog dužeg održavanja virusa i njegovog prenosenja iz godine u godinu.

Sl.2 Lisne vaši Myzus persicae i Aphis gossypii

Virus se lako prenosi sokom (mehanički) zaraženih bi1jaka. Ovaj način prenošenja je naročito opasan ako su zaražene mlade biljke u rasadu. Zbog njihovog gustog sklopa u toku nege rasada i kasnije, prilikom presađivanja, zaraza se može dodirom preneti na sve bi1jke. Značajno je pomenuti da se virus održava i prenosi zaostalim zaraženim biljnim delovima u zemljištu. Ovaj način prenošenja je od posebne važnosti u proizvodnji rasada i biljaka u zaštićenom prostoru. U staklenicima i plastenicima biljni ostaci se, zbog odsustva delovanja atmosferilija, sporije razlažu nego na otvorenom polju. Pomenuti podaci pokazuju da se virus mozaika krastavca održava u velikom broju svojih domaćina i da se obilno prenosi na više načina, sto obezbeđuje visok potencijal zaražavanja paprike i paradajza u prirodi. Ipak, stepen zaraze ovim virusom u najvećoj meri zavisi od zaraženosti biljnog pokrivača i aktivnosti biljnih vaši u prvom delu vegetacije paprike.
Za suzbijanje virusa preporučuje se nekoliko mera koje se dopunjuju, pa ih zato treba sve primenjivati. Prvo, za proizvodnju koristiti isključivo zdrav rasad. Rasad i biljke u zatvorenom prostoru proizvoditi na novom zemljistu bez zaraženih bi1jnih ostataka. U rasadu i zatvorenom prostoru uništavati sve zaražene bi1jke. Za proizvodnju u polju primeniti plodored sa pretkulturama koje nisu osetljive prema virusu (pšenica, jeeam i dr.). Naročito ne koristiti zemljište na kome su prethodno gajeni krastavac, dinja, spanać, lucerka i crvena detelina, posto biljni ostaci i zaostale biljke mogu predstavljati izvore zaraza. Uništavanje korova u usevima neophodnaje mera, posto su neki od njih mogući izvori zaraza. Hemijsko suzbijanje vektorskih vaši može da bude korisna mera samo ako se paprika gaji na velikim površinama, izolovanim od drugih osetljivih useva.

Virus mozaika lucerke na paprici, paradajzu i plavom patlidzanu AMV
Alfalfa mosaic virus on pepper, tomato, eggplant
Virus mozaika lucerke zaražava veliki broj povrtarskih biljaka i zato predstavlja ekonomski štetnog parazita u povrtarskoj proizvodnji. Povrtarske biljke, njegovi poznati domaćini, pripadaju raznim bi1jnim porodicama, kao sto su: pomoćnice (Solanaceae): paprika (Capsicum annum, C. frutescens), para dajz (Lycopersicon esculentum), plavi patlidžan (Solanum melongena), krompir (Solanum tuberosum); leptirnjače (Papilionaceae):
Phaseolus vulgaris, Pisum sativum, Vicia faba, Vigna sinensis; štitonoše: Apium graveolens, Daucus carota ssp. sativus; glavičarke (Compositeae): endivija (Cichorium endivia), zelena salata (Lactuca sativa).
Od pomenutih povrtarskih bi1jaka paprlka je jedan od najznačajnijih domaćina u čijoj proizvodnji ovaj virus izaziva ve1ike štete. Virus mozaika lucerke je ekonomski značajan u proizvodnji paprike, jer može da prepolovi prinose zaraženih biljaka. Simptomi oboljenja javljaju se vrlo rano, još na kotiledonim listićima, kada zaraze biljaka potiču iz zarazenog semena.
Zaraženi kotiledoni prepoznaju se po sitnim (tačkastim) beličastim pegama koje skoro ravnomerno pokrivaju njihovu površinu. Zaraženi kotiledoni vidno zaostaju u porastu. Po ovakvim simptomima zaražene biljčice mogu se prepoznati još u rasadu (u toploj leji), odakle ih treba odmah odstranjivati.

Sl.3 Simptomi AMV na paprici

Slični simptomi javljaju se i na prvom stalnom listu; to su bele i žućkaste pege nepravilnog oblika, koje se zatim javljaju i na ostalom lišću. Kasnije, pege su znatno krupnije i zahvataju tkiva između nerava. Obično se šire od osnove prema vrhu liske, a u nekim slučajevima širenje je i u obratnom pravcu.
Pege su izrazito beličaste i žućkaste, pa se po upadljivom šarenom izgledu lišća oboljenje naziva lisno šarenilo paprike. U slučajevima zaraze semenom biljke znatno zaostaju u porastu, slabo cvetaju, a zametanje plodova je veoma umanjeno. Duž plodova, dok su zeleni, javljaju se linije ili uske beličaste ili žućkaste trake, i to je jedan dijagnostiči znak oboljenja; zaraženi plodovi su obično iskrivljeni prema vršnoj trećini ili polovini. Simptomi oboljenja se blaže ispoljavaju ukoliko su zaraze kasnije. U kasnim zarazama simptomi su primetni počev od mesta infekcije, ali zadržavaju pomenutu specifičnost.
Virus mozaika lucerke izaziva žuto šarenilo plavog patlidžana koje se odlikuje pojavom slabo ili jako žutih do beličastih pega na čitavoj lisnoj površini ove biljke. Oboljenje, međutim, ne utiče nepovoljno na porast biljaka i one se mogu smatrati manje osetljivim prema ovom virusu. Paradajz se pominje kao prirodni domaćin ovog virusa, ali su promene zaraženih biljaka bez većeg praktičnog značaja u proizvodnji. U prirodi virus se obilno održava u mnogim jednogodišnjim i dvogodišnjim domaćinima. U ovom pogledu su naročito značajni višegodišnji domaćini, kao što su lucerka i crvena dete1ina i bela detelina, u kojima se virus stalno održava i prenosi iz godine u godinu. Vektori virusa u prirodi su mnogo brojne vrste vaši koje ga prenose na neperzistentan način. Kod nas je proučena vektorska uloga vaši Myzus persicae i Serosipha gossypii, od kojih je prva vaš aktivnija u prenošenju virusa na papriku. Posle ishrane na zaraženoj biljci vaši su infektivne 10 - 15 minuta.
Virus mozaika lucerke lako se prenosi sokom zaraženih biljaka paprike. Ovaj način prenošenja je naročito značajan u rasadu, gde se biljke dodiruju u gustom sklopu. Prenošenje sokom doprinosi većem širenju virusa u proizvodnji paprike u zaštićenom prostoru, što se ostvaruje dodirom biljaka u toku nege i gajenja.
Značajno širenje virusa mozaika lucerke je i semenom zaražene paprike.
Za sprečavanje pojave i širenja virusa mozaika lucerke na paprici mogu se preporučiti sledeće mere: za proizvodnju koristiti isk1jučivo zdravo seme, a iz rasada: uklanjati odmah na početku sve zaražene biljčice. Uklanjanje prvih zaraženih biljaka je neophodno u proizvodnji u zaštićenom prostoru.
Za sprečavanje zaraza potrebno je i hemijsko suzbijanje vektorskih vaši. Za proizvodnju paprike ne koristiti prethodna lucerišta ili detelišta, pošto zaostale biljke služe kao izvori zaraza. Preporučljivo je da se usevi paprike udalje od lucerišta ili detelišta da bi se izbeglo prenošenje virusa.

Sl.4 Simptomi AMV na paradajzu

Virus mozaika duvana na paprici i paradajzu TMV
Tobacco mosaic virus on pepper and tomato
Virus mozaika duvana zaražava veliki broj raznih biljaka, među kojima se nalaze i vrlo poznate povrtarske biljke pomoćnice (Solanaceae): paprika (Capsicum annuum), paradajz (Lycopersicon esculentum) i rani krompir (Solanum tubetosum). Paprika je veoma osetljiva prema ovom virusu, ekonomski vrlo štetnom u njenoj proizvodnji.
Proučavanja u kod nas pokazala su da je virus mozaika duvana manje ili više rasprostranjen svuda gde se gaji paprika.

Sl.5 Simptomi TMV na listu paradajza

Sl.6 Simptomi TMV na plodu paradajza

Sl.7 Simptomi TMV na listu paprike

Poslednjih godina javlja se u ekonomski štetnim razmerama i zato je izazvao zabrinutost u proizvodnj paprike. Prema načinu reakcije kultivari paprike se mogu svrstati u tri grupe; grupa šorok - šari, sa sistemičnim širenjem virusa i mozaikom kao osnovnim simptomom, grupa “niška šipka" sa loka1nim nekrozama duž stabla i sušenjem zahvaćenih izdanaka, i grupa “Yollo wonder”, koja obuhvata forme paprike otporne prema virusu.
Reakcija paprike zavisi od sojeva virusa i osetljivosti kultivara. Kao najštetniji označen je virulentni soj koji se često javlja i izaziva najveće patološke promene biljaka. Oboljenje izazvano ovim sojem počinje akutnom i završava se hroničnom fazom. U akutnoj fazi biljke naglo zaostaju u porastu, zaraženo lišće požuti duž nerava i, najčešće, opadne. Izumiranju su podložne cele biljke ili njeni delovi ako se duž stabla pojave nekroze. U hroničnoj fazi preživele biljke se oporavljaju, rastu do kraja vegetacije sa izvesnim zaostajanjem u porastu i razviću. Ovakve biljke donose plodove, ali sitnije i lošeg kvaliteta. Grupi virulentnih sojeva pripada i soj koji izaziva nekrozu i izumiranje paprike ”šipkare”, naročito u proizvodnji u zastićenom prostoru. Blaži soj ovog virusa, poznat kao šareni, izaziva mozaik biljaka sa manje štetnim posledicama. Simptomi mozaika se postepeno šire na lišću i ne postoje posebne faze razvoja oboljenja. Aukuba (aucuba) soj ovog virusa izaziva na lišcu paprike mozačične pege upadljivo žute boje. Ispitivanja u Vojvodini pokazala su da je u proizvodnim područjima paprike rasprostranjen virus mozaika paradajza koji se smatra sojem virusa mozaika duvana.
Štetnost virusa u proizvodnji paprike određuje nekoliko činilaca: osetljivost kultivara, jačina izvora zaražavanja, fenofaza biljke u vreme zaražavnja biljaka i virulentnost sojeva u proizvodnom području.
Virus mozaika duvana je opšte rasprostranjen na biljkama paradajza i zato je skoro teško, naročito krajem vegetacije, pronaci nezaražene biljke. Opšta rasprostranjenost virusa je karakteristična za kultivare paradajza sa visokim sistemom galjenja. Kod ovih kultivara vrši se, kao obavezna mera nege, presađivanje, pinciranje, zakidanje vrha stabla i sukcesivna berba plodova. U toku ovih radova virus se lako prenosi sokom zaraženih biljaka, a zaraze se obavljaju i dodirom ruku radnika koji puše za vreme rada. Širenje virusa na ovaj način je naročito karakteristično za proizvodnju paradajza u zašticenom prostoru. Prema nekim podacima broj bi1jaka zaraženih virusom mozaika paradajza (soj virusa mozaika duvana) zabeležen je u staklarama i do 60 %. Znatno manji broj zaraženih hiljaka je kod kultivara sa jednostavnijim načinom gajenja, gde se vecina pomenutih agrotehničkih mera ne sprovodi.
Virus mozaika duvana izaziva mozaik na lišcu paradajza različite jačine, što zavisi od oset1jivosti pojedinih kultivara, virulentnosti soja, faze razvoja bi1jke i spoljnih uslova. Simptomi mozaika su naročito izraženi na lišcu mladih biljaka koje dobija takođe šiljasti oblik. Sa razvojem oboljenja biljke se, po pravilu, oporavljaju i dalje razvijaju bez većih promena. Veće štete sa pojavom nekroze i izumiranja tkiva i delova biljaka izazivaju nekrotični sojevi i mešovite zaraze sa drugim virusima, kao što je virus mozaika krompira, virus crtičastog mozaika krompira i dr. Zaražene biljke nekih kultivara paradajza su manje oset1jive ili tolerantne prema virusu. One se odlikuju time što se simptomi povlače u toku vegetacije, pa se njihove zaraze ne odražavaju vidno na prinose plodova. Selekcionisane su i potpuno otporne forme paradajza prema virusu.
Lako se mehanički prenosi. Zatim prenosi se zaraženim semenom i zaraženim ostacima ovih biljaka u zemljištu. Sok zaraženih bi1jaka je veoma infektivan, jer se virus nalazi u visokoj koncentraciji u biljnim celijama. Po pravi1u veliki broj zaraženih bi1jaka potiče još od zarazenog rasada.
Zapaženo je da je znatno veci broj zaraženih biljaka kada se proizvode iz rasada nego iz semena na stalnom mestu. Virus mozaika duvana prenosi se, kao što je već rečeno, semenom paradajza i paprike. Zaraze semena paradajza su pretežno površinske (egzogene); one nastaju prilikom izdvajanja semena iz pulpe paradajza, pri čemu se oslobođene virusne čestice iz zaraženih plodova zadržavaju na površini semena i tu veoma dugo održavaju svoju infektivnost. Zbog ovakvog načina prenošenja virusa seme paradajza je, po pravilu, zaraženo u visokom procentu.
Zaraze semena paprike mogu biti i površinske i unutrašnje (endogene), ali u manjem procentu.
Virus mozaika duvana može se održavati, kako je već rečeno, u zaraženim biljnim ostacima, naročito u korenu zarazenih biljaka u zemljištu. Dužina ovog održavanja može biti od 3 - 4 meseca.
U prenošenju virusa kao izvori zaraza imaju značaja i druge mnogobrojne biljke domaćini, kao što su duvan (Nicotiana tabacum), neke vrste cveća (Begonia semperflorens, Petunia hybrida i dr.) i razne korovske bi1jke (Chenopodium murale, Meandrium album, Plantago major, P. lamceolata).
Postoje dva tipa otpornosti paradajza prema virusu. Jedan tip odlikuje se visokim stepenom tolerancije: u zaraženim biljkama ovoga tipa virus se sporo umnožava i širi i zato je njihova zaraza slabo izražena. Drugi tip se zasniva na reakcijama preoset1jivosti biljaka. U ovim reakcijama virus biva zadržan u zaraženim uginulim celijama, čime su presečeni putevi njegovog međucelijskog širenja.
Otpornost nekih kultivara paprike prema virusu zasniva se takođe na reakcijlama hipersenzibilnosti (preosetljivosti). Tako je, na primer, ovaj gen ugrađen u biljke paprike Yollo wonder, koji je i prvi otporni kultivar prema ovom virusu. Pokazalo se da su mnogi prirodno selekcionisani kultivari i populacije paprike nosioci ovoga gena.
Paprika šorok šari je veoma osetljiva prema ovom virusu, što bi bio očigledan znak dau njoj ne postoji ovaj gen otpornosti. Pojava i širenje virusa mozaika duvana na paprici i paradajzu mogu se sprećavati primenom nekoliko mera:
Prvo, za proizvodnju rasada koristiti iskljućivo zdravo seme. S obzirom na visok stepen zaraženosti, seme treba dezinfikovati. Čestice virusa delom se inaktiviraju na površini semena paradajza u toku prirodne fermentacije plodova, koji se koriste za dobijanje semena; zatim, inaktivacija virusa se postiže potapanjem semena za vreme ekstrakcije u 2%-nom rastvoru HCL u trajanju 24 ćasa ili izlaganjem semena dejstvu povišene toplote (800C u trajanju 24 časa).
Dezinfekcija semena paprike obavlja se potapanjem semena u 2 %-nom rastvoru NaOH u trajanju 10 minuta. Posle dezinfekcije seme paradajza i paprike se ispira i suši, da bi se izbeglo fitotoksično dejstvo primenjenih sredstava. Hemijska dezinfekcija je efikasna u sprečavanju površinskih zaraza semena, njena efikasnost protiv unutrašnjih zaraza semena paprike je delimična i nedovoljna. Potpuna inaktivacija virusa može se postići, prema nekim podacima, dvočasovnim potapanjem semena paprike u 10%-nom rastvoru trinatrijum fosfata (Na3P04) ili trodnevnim zagrevanjem na 700C. Ovi načini dezinfekcije nisu ispoljili veću štetnost na klijanje semena.
Drugo, leje za proizvodnju rasada dezinfikovati vodenom parom najmanje jedanput u dve godine, i to kako one namenjene za semenište tako i za pikirani rasad. Zaraženi rasad nikako ne koristiti za rasađivanje. Teško je, međutim, uvek razlikovati zaražene biljke rasada paprike i paradajza od zdravih. Ove razlike postaju očigledne tek na razvijenom pikiranom rasadu paradajza. Pred rasađivanje paradajza ove biljke treba odstraniti i spaliti.
U proizvodnji rasada i u gajenju biljaka u zaštićenom prostoru i na otvorenom polju primenjivati dezinfekciju pribora, alata i odela na čijim se delovima zadržava i prenosi sok zaraženih biljaka. Povremeno dezinfikovati i ruke, naročito posle dodirivanja zaraženih biljaka (pranje ruku sapunom ili deterdžentom). U toku izvođenja radova ne pušiti jer se virus može preneti dodirom iz duvana za pušenje.
Uništavati što ranije korovske biljke u usevima jer među njima postoje prirodni domaćini. Papriku i paradajz ne gajiti posle osetljivih biljaka kao što su duvan, krompir ili neke vrste cveća (petunija, begonija i dr.). Za proizvodnju koristiti manje osetljive i tolerantne kultivare ili populacije paprike i paradajza.

Virus mozaika krompira na paprici i paradajzu PMV
Potato mosaic virus on pepper and tomato
Virus mozaika kromira zaražava papriku i paradajz, ali prema dosadašnjim zapažanjima nema neku veću opasnost za njihovu proizvodnju. U prirodi se na ovim biljkama javlja ređe, verovatno zato što u prenošnju ovog virusa vaši nemaju nikakvu ulogu. Virus je češći na paradajzu, svakako zbog mehaničkog zaražavnja koje se obavlja izvođenjem raznih mera nege tokom gajenja ovih bi1jaka. Oboljenje se na paprici ispoljava, prema sojevima virusa i kultivarima, u tri osnovna tipa: nekrotični, hlorotični i mešoviti. Nekrotični tip odlikuje se pojavom primarnih i sekundarnih nekrotičnih pega na lišću i stablu. Zaraženo lišče opada, pri čemu može izostati sistemično zaražavanje biljaka. Hlorotični tip je karakterističan po hlorotičnim pegama koje su praćene sistemičnom zarazom i opštim mozaikom, U mesovitom tipu (hlorotično-nekrotičnom) oboljenja nastaju prvo hlorotione pege na lišću, koje zatim postaju delimično nekrotične, zbog čega dolazi i do opadanja lišća.
Na paradajzu ovaj virus izaziva slabo izražen mozaik na lišću i neznatno zaostajanje u porastu. Jako izraženi simptomi su retki, ali tada se smanjuju i prinosi. Virus je posebno štetan u mešovitim zarazama sa virusom mozaika duvana. Mešovitu zarazu odlikuje pojava nekrotičnih pega i pruga duž stabla i peteljki, kao i nekroza vršnog dela stabla. Zaražene biljke jako zaostaju u porastu, dobijaju rozetast izgled i slabije cvetaju. Ovakva zaraza je ekonomski štetna.
Virus se prenosi sokom zaraženih biljaka, pa se zato u proizvodnji paprike i paradajza moraju preduzeti mere koje sprečavaju ovaj način širenja. Papriku i paradajz ne treba gajiti na istoj površini, a njihovu proizvodnju valja udaljiti i od drugih osetljivih biljaka, naročito krompira i duvana.

Virus crtičastog mozaika krompira na paprici i paradajzu
Potato virus Y on pepper and tomato PVY
Ovaj virus, koji je opšte rasprostranjen, zaražava u prirodi i papriku i paradajz. U proizvodnji paprike ne predstavlja vcću opasnost, ali u proizvodnji paradajza može naneti značajne štete. U prirodi se obično nalazi manji broj zaraženih biljaka i pored useva duvana i krompira, koji mogu biti u potpunosti zaraženi. lnkubacioni period u zaraženih biljaka traje relativno dugo (oko 3 - 4 nedelje), što je znak manje osetljivosti prema virusu.

Sl.8 Simptomi mozaika krompira na listu paradajza

Na zaraženim bi1jkama javlja se hloroza duž 1isnih nerava i mozaične pege različite veličine između nerava. Simptomi se razvijaju sporo, zbog čega nema ni izob1ičenja biljnih delova. Nisu zapažene ni štetnije promene u zametanju plodova.
Blagi sojevi virusa izazivaju hlorozu nerava i neupadljivi mozaik na lišću, koji se kasnije povlači i oboljenje postaje nezapaženo. Viruletni sojevi izazivaju nekrozu, naročito na vršnom lišću. U ovakvim slučajevima biljke su slabo razvijene, plodovi nepravilni, sa mrkim, ugnutim nekrotičnim pegama. Virus se često javlja zajedno sa virusom mozaika krompira i tada su patološke promene zaraženih bi1jaka izrazitije i štetnije. Virus se prenosi sokom zaraženih bi1jaka i bi1jnim vašima na neperzistentan način. Prenošenje vašima je, izgleda, značajnije u zaražavanju paradajza nego paprike.
Preventivne mere preporučene u suzbijanju prethodnog virusa efikasne su i za suzbijanje virusa crtičastog mozaika. Ovde je potrebno i suzbijanje vaši koje su vektori i drugih štetnih virusa ovih biljaka.

Virus uvenulosti boba na paprici
Broad bean wilt virus on pepper
Ovaj virus zaražava mnoge biljke u prirodi, među kojima su i povrtarske biljke Capsicum annuum.. C. frutescens, Lycopersicon escculentum, Daucus carota, Lactuca sativa, Pisum sativum, Spinacia oleracea. Poznat je i pod imenom virus prstenaste pegavosti petunije zbog karakterističnih simptoma koje izaziva na lišću ove bi1jke.
Na plodovima paprike, naročito tipa babure, izaziva štetne promene, zbog čega se umanjuje njihova upotrebna vrednost. Na početku to su vlažne hlorotične pege koje kasnije postaju nekrotične. Oko početnog mesta zaraze obično se stvaraju koncentrične prstenaste pege. Nekrotisano središte pega uginje se tako da nastaju jamice, vrlo upadljive na mesnatim plodovima. Po ovom karakterističnom simptomu oboljenje bi se moglo nazvati rošavost plodova babure.
Virus se prenosi sokom zaraženih biljaka, a1i su mu glavni vektori nekoliko vrsta biljnih vaši (Aphis craccivora, A. fabae, Myzus persicae, Phorodorn humuli, Rhopalosiphum padi i dr.), koje ga prenose na neperzistentan način.
U nas su često zapaženi simptomi rošavosti na plodovima babura, ali njihov prouzrokovač nije u potpunosti identifikovan. Opravdana je pretpostavka da bi to mogao biti virus uvenulosti boba, što je potrebno i eksperimentalno proveriti.

Virus bronzavosti paradajza TSWV
Tomato spotted wilt virus
Neki izolati ovg virusa izazivaju razne simptome oboljenja pa se po tome označavaju kao posebni sojevi virusa: TB - sparusenost vrha, N - nekrotični, R -
prstenasta pegavost, M-blagi i VM - veoma blagi soj, itd. Rasprostranjenost. Virus je opšte rasprostranjen u umerenim i subtropskim područjima sveta. Poznat je u Africi, Aziji, Austra1iji, Severnoj i Južnoj Americi, u toplijim zemljama i staklarama Evrope. Kod nas se javlja u suvljim, toplijim i sunčanim krrujevima, prvenstveno u južnoj Srbiji; njegova pojava je cesto ustanovljena u staklenicima i plastenicima. Ekonomski značaj. Virus ometa zametanje plodova, a zametnuti plodovi ostaju nerazvijeni; izaziva izumiranje grančica i rano propadanje biljaka. Spada u grupu štetnih virusa za proizvodnju paradajza.

Sl.9 Simptomi virune brobzavosti na plodu paraajza

Sl.10 Simptomi virune brobzavosti na maldom plodu paraajza i paprici

Sl.11 Simptomi virune brobzavosti na listu paraajza

Domaćini.
Krug domaćina virusa je veoma širok: oko 166 biljnih vrsta iz 27 dikototiledonih i 7 monokotiledonih porodica. Među povrtarskim biljkama glavni domaćini virusa su paradajz, paprika i plavi patlidžan. U druge oset1jive povrtarskebiljke spadaju Lactuca sativa, Phaseolus vulgaris, Pisum sativum, Vicia faba, Vigna sinensis. Duvan (Nicotiana tabacum) je veoma osetljiv prema virusu, pa je zato njegova proizvodnja često voma ugrožena. U prirodne domaćine spada i nekoliko vrsta cveća: Begonia sp., Chrysanthemum sp., Dahlia sp., Pelar.. goniumzonale, Petunia hybrida, Tropaeolum majus, Zinnia elegans i dr. Neke korovske biljke su takođe nosioci virusa u prirodi: Datura stramonium, Plantago major, Polygonum convolvulus, i dr.
Podesne dijagnostičke biljke jesu: Petunia hybrida cvs. Pink Beauty i Minstrel (lokalne nekrotične pege bez sistemične zaraze), Cucumis sativus (na kotiledonima lokalne hlorotične pege sa nekrotičnim središtem), Nicotiana tabacum cv. Samsun (lokalne nekrotične pege praćene nekrotičnim šarenilom i izobličenim lišćem).
Simptomi oboljenja. Početni simptom oboljenja je zadebljanje nerava na mladom lišcu, na kome se mogu javiti i nekrotične prstenaste pege. Mlado zaraženo lišce uvija se naviše ili naniže i postaje krto. Stablo se savija, skraćuje i lastari grade žbunasti izgled. Tipičan simptom je bronzasta boja, koja se obično prvo javi na osnovi s naličja lišća a zatim se širi po čitavoj liski. Zaražene biljke su manje rodne. Na zaraženim plodovima javljaju se bledocrvena a ponekad i bela polja oivičena koncentričnim prstenovima.
Slični simptomi u ispoljavanju bronzaste boje karakteristični su i za zaražene biljke paprike i plavog patlidžana. Ove biljke su, međutim, manje osetljive prema ovom virusu, pa su i simptomi oboljenja na njima slabije izraženi.
Patogeneza.
Virus se održava u mnogobrojnim prirodnim domaćinima koji služe i kao izvori zaraze. Njegovi prenosioci u prirodi su tripsi Thrips tabaci, Frankliniella schultzei, F. occidentalis i F. fusca. Virus može biti unet u organizam insekata samo u stadijumu larve, a njegovo prenošenje u prirodi obavlja se jedino pomoću odraslih imaga. Za unošenje virusa u organizam larve T. tabaci potrebna je ishrana larve na zaraženoj biljci najmanje 10 minuta. Inkubacioni period u insektu iznosi do 10 dana, a njegova najveća infektivnost traje 23 dana posle unošenja virusa u telo vektora, a ponekad se infektivnost proteže i na ceo život insekta. Ne prenosi se, međutim, na potomstvo insekta. Virus se održava i u prezimelim zaraženim tripsima. Posle aktiviranja s proleća oni postaju sposobni za prenošenje virusa. Tripsi se prenamnožavaju u godinama sa toplim i suvim vremenom, pa se tada i bronzavost paradajza javlja u štetnim razmerama
Suzbijanje.
Rasad paradajza i paprike proizvoditi obavezno u odvojenim toplim lejama, da bi se smanjio početni potencijal zaražavanja. Iz istog razloga ove biljke gajiti prostorno izdvojene u polju. Hemijsko suzbijanje tripsa je vrlo korisna mera za sprečavanje njihove vektorske uloge. Suzbijanje tripsa početi s proleća u toplim lejama i njihovoj blizini da bi se izbegle početne zaraze rasada. Suzbijanje tripsa u polju sprovesti tako da se blagovremeno spreči njihovo prenamnožavanje. Uspeh ovog suzbijanja je utoliko veći uko1iko se istovremeno izvodi na širem području. U usevima i njihovoj okolini uništavati ostale osetljive, posebno korovske biljke, kao moguće nosioce zaraza.

Sl.12 Thrips tabaci i Frankliniella occidentalis prenosioci virusa

Sl.13 Srebrna folija smanjuje populaciju lisnih vašiju

Virus crne prstenaste pegavosti paradajza TRSV
Tomato black ring virus; R/x: x/38: S/S: S/Ne
U krugu njegovih domaćina, pored zeljastih, nalaze se i neke privredno značajne drvenaste biljke, kao što su: Prunus persica, P. avium, Vitis vinifera, Rubus idaeus, Robina pseudoacacia.
U prirodi virus je opisan na nekoliko vrsta značajnih povrtarskih biljaka: Lycopersicum esculentum, Allium cepa, A. porrum, Apium graveolens, Brasicca oleracea, Lactuca sativa, Pestinaca sativa, Phaseolus vulgaris, Solanum tuberosum i dr. Njegovi prirodni domaćini su i česte korovske biljke: Arctium lappa, Capsella bursa-pastoris, Chenopodium album, Draba sp., Senecio vulgaris, Stellaria media i dr. Podesne dijagnostičke biljke su: Chenopodium amaranticolor (lokalne pege), Petunia hybrida (hlorotične lokalne pege ponekad sa tamnim nekrotičnim ivicama, sistemična hloroza ili nekroza nerava) i dr. Simptomi oboljenja. U razvoju oboljenja na paradajzu postoje akutna i hronična faza. Akutna faza je karakteristična za mlade zaražene biljke, kod kojih se oboljenje razvija brzo i sa vrlo upadljivim simptomima. Na lišću, peteljkama i stablu mladih biljaka nastaju u pocetku crne prstenaste pege. Pege se kasnije šire, spajaju i izazivaju nekrozu biljnih delova. Ako nekroza zahvati vršno meristemsko tkivo, biljke naglo uginjavaju.
Na preživelim biljkama nastaje ublažavanje i iščezavanje simptoma, što je odlika hronične faze oboljenja. Tada se simptomi potpuno povlače ili se zadržavaju samo u vidu tamnozelenih zona na lišću. Kod ovakvih biljaka nema prstenaste pegavosti pa se oboljenje teško prepoznaje. Vidljivi simptomi se ne pojavljuju ni na plodovima.
Karakteristično je da ovaj virus izaziva prstenastu pegavost i na drugim osetljivim biljkama, kao što je zelena salata, pasulj, šećerna repa itd. Na lišću zaraženog celera nastaje jasno žuta prugavost duž nerava koja se može proširiti na čitavu lisku. Patogeneza. Virus se održava u korenu zaraženih zeljastih i drvenastih biljaka u zemljištu. Vektori virusa u zemljištu su n e m a t o d e :
Longidorus elongatus i L. attenuatus. I larve i odrasle nematode prenose virus iz zaraženih na zdrave biljke. Virusne čestice se ne prenose na potomstvo nematoda. Virus se prenosi semenom velikog broja biljaka. Prema dosadašnjim podacima smatra se da se prenosi semenom oko 24 različite vrste biljaka iz 15 porodica. Prenošenje semenom, prema pojedinim domaćinima, može iznositi od 16 do 100 %. U semenu korovskih biljaka Capsella bursa-pastoris i Stellaria media virus se može održati i 6 godina. Zaraženo seme raznih biljaka ima značajnu ulogu za održavanje i opstanak virusa u zemljištu. Mnoge biljke čije zaraze potiču iz semena ne ispoljavaju vidljive simptome oboljenja. Virus se lako prenosi sokom zaraženih biljaka, što predstavlja podobnost za njegova eksperimentalna istrazivanja.
Suzbijanje. Uništavanje izvora zaraze u zemljištu je vrlo teško pošto se virus održava u vegetativnim delovima i semenu mnogih biljaka. Zato se preporučuje primena plodoreda sa učešćem otpornih biljaka. U praksi se uspešno primenjuje naročito na manjim površinama hemijsko suzbijanje nematoda. Ranijim uništavanjem korovskih biljaka, naročito pre cvetanja, sprečava se obrazovanje semena u kome se virus može održavati godinama.

Sl.13 Srebrna folija smanjuje populaciju lisnih vašiju

Virus žbunaste krzljavosti paradajza Tomato bushy stunt virus;
R/l: 1.5/17: S/S: S/x:
Virus sadrži nekoliko sojeva opisanih prema simptomima raznih domaćina. Kao tipičan smatra se soj paradajza, a od drugih poznati su: soj pelargonijuma (uvijenost lišća pelargonijuma), soj petunija (zvezdasti mozaik petunije), soj karanfila (italijanska prtsenasta pegavost karanfila) i dr. Ekonomski značaj. Smatra se da u proizvodnji paradajza virus nema većeg uticaja.
Domaćini. Pored paradajza u zeljaste prirodne domaćine spadaju: dinja (Cucumis melo), neke vrste cveća (Dianthus caryophyllus, Pelargonium zonale, Petunia hybrida), zatim korovske bi1jike: Chenopodium album, Plantago major, Stellaria media i dr. Među drvenastim biljkama kao pvirodni domaćini pominju se: Malus sylvestris, Prunus avium i Vitis vinifera. Test-biljke virusa su: Chenopodium amaranticolor, Datura stramonium i Ocimum basilicum (ispoljavaju lokalne pege na lišću).
Simptomi oboljenja. Zbunoliki izgled zaraženih biljaka paradajza je osnovni simptom oboljenja. Zbunoliki izgled nastaje od sekundarnih lastara koji se obrazuju u većem broju posle izumiranja vrha bi1jaka. Na lišću nastaju žute ili ljubičastocrvene prstenaste pege i linijski mozaik; starije 1išće je hlorotično, uvija se i opada. Zaražene mlade biljke propadaju ili klonu zbog nekroze osnove stabla. Plodovi mogu biti bez semena; na njima nastaje obezbojalvanje, kao i prstenolike pege.
Patogeneza. Virus je u prirodi veoma rasprostranjen i to nameće prepostavku da u prirodi postpje vektori, njegovi prenosioci, koji do sada nisu identifikovani. Virus se održava u zemljištu i verovatno se u njemu i prenosi. Ne prenosi se semenom paradajza, a prenosi se semenom trešnje i jabuke. Prenosi se sokom zaraženih biljaka, ali je uloga ovakvog načina prenošenja u prirodi nedovoljno poznata.
Suzbijanje. Uništavati mlade zaražene biljke, koje su opasni izvori zaraze. Na manjim površinama i zaštićenom prostoru dezinfikovati zemljište. Primeniti plodored sa biljkama otpornim prema virusu.

Virus besemenosti paradajza TAV
Aspermy virus; R/l: x/x: 8/8: S/Ap
Opisano je nekoliko izolata virusa koji se razlikuju po broju domaćina, jačini simptoma oboljenja i stepenu prenošenja vašima. Protivurečni su rezultati o tome da je ovaj virus jedan od sojeva virusa mozaika krastavca. Virus je štetan za proizvodnju paradajza jer su zaraženi plodovi obično manji, bez semena, pa su i prinosi jako smanjeni. Domaćini. Najpoznatiji prirodni domaćini virusa su paradajz i hrizantema. U druge poznatije prirodne domaćine spadaju: Apium graveolens, Canna indica, Capsicum annuwn, Lilium longiflorum i Zinnia elegans. Podesne test-bi1jke su: Chenopodium amaranticolor, C. quinoa i Vigna sinensis, na kojima virus izaziva lokalne pege.
Simptomi oboljenja. Slično prethodnom, virus izaziva žbunavost biljaka paradajza. Na zaraženim biljkama često uginjava vršno meristemsko tkivo i biljke se zato sekundarno granaju i dobijaju žbunoliki izgled. Lišće i peteljke su savijene naniže, na liskama nastaju tamnozelena ispupčenja, a sa naličja se javljaju enacijski izraštaji. Najveće patološke promene javljaju se u plodovima, koji ostaju ma1i i ne obrazuju seme, po čemu je oboljenje i dobilo ime.
Virus je veoma poznat kao parazit hrizanteme (Chrysanthemum indicum) i rasprostanjen je svuda gde se ova biljka gaji. Na njoj izaziva različite promene, što zavisi od sojeva virusa i oset1jivosti biljaka. Tako se, na primer, krunični 1istići mogu uvijati ili međusobno spajati dodirnim ivicama u cevaste oblike: krunični listići se tako nepravilno razvijaju i cvasti imaju izmenjen izgled. U nekih kultivara središnji cvetići ostaju nerazvijeni i zelenkasti. Oboljenje je još poznato kao mozaik hrizanteme i besemenost hrizanteme.
Patogeneza. U trajnom održavanju virusa hrizantema ima poseban značaj kao višegodišnja biljka. On se na neperzistentan način lako širi u prirodi vašima Myzus periscae, M. solani, Macrosiphoniella sanborni, Rhopalosiphum rufomaculatum. Virus biva unet u organizam vaši za 15 sekundi, koje ga dalje mogu preneti na zdrave biljke za manje od 1 minute. Virus se ne prenosi semenom paradajza i hrizanteme, ali postoje podaai o njegovom prenošenju semenom nekih korovskih biljaka (Stellaria media). Neznatno prenošenje moguće je i vilinom kosicom Cuscuta subinclusa. Lako se prenosi sokom zaraženih biljaka.
Suzbijanje. Za sprečavanje pojave i širenja zaraza preporučljivo je odvojeno gajiti paradajz od hrizantema, kao i suzbijanje vaši koje su u prirodi najvažniji prenosioci virusa.

Sl.15 Simptomi virusa besemenosti paradajza

Virus mozaične krzljavosti plavog patlidzana
Eggplant mottled dwarf virus; x/x: x/x: U /E: S/x
Izaziva jaku kržljavost plavog patlidžana, ali kako je otkriven na malom broju biljaka i ne predstavlja veliku opasnost. Domaćini. Plavi patlidžan je za sada jedini prirodni domaćin virusa. Ustanovljeno je samo nekoliko eksperimentalnih domaćina iz 4 dikotiledne biljne porodice. Test-biljke su Nicotiana tabacum i N. glutinosa (lokalne pege na inokulisanom lišću).
Simptomi oboljenja. Na zaraženom lišću javlja se mozaično šarenilo i uvijanje lišća. Biljke jako zaostaju u porastu i sterilne su.
Patogneza i suzbijanje. Vektori virusa u prirodi nisu do sada identifikovani. Prenosi se sokom zaraženih biljaka. Osnovni načini prenošenja su još nepoznati. Za sprečavanje zaraza preporučuje se korišćenje zdravog rasada i što ranije uklanjanje zaraženih biljaka iz useva.

Prstenasta pegavost paradajza
Tomato ringspot virus; R/l: 2.3/40: S/S: S/Ne
Virus ima veliki broj domaćina među zeljastim i drvenastim biljkama. U prirodi se većinom javlja na ukrasnim, drvenastim i poludrvenastim biljkama. Opisano je nekoliko sojeva virusa prema simptomima oboljenja na raznim domaćinima. Od tih sojeva pominju se: soj-duvan (virus prstenaste pegavosti duvana), soj žutog mozaika pupoljaka breskve (javlja se u prirodi na bademu, kajsiji i breskvi) i soj žutila nerava vinove loze (javlja se na vinovoj lozi kao prirodnom domaćinu). Kod nas virus je do sada identifikovan kao parazit maline. Vektori virusa su nematode Xiphinema americanum, a neke biljke prenose ga i semenom (duvan, soja, malina, jagoda).

Virus mozaika plavog patlidzana
Eggplant mosaic virus; R/l: 2.5/36: S/S: SjCl
Prema virusu su osetljive biljke iz oko 30 biljnih vrsta, većinom iz porodice pomoćnica (Solanaceae) i pepeljuga (Chenopodiaceae). Prenosioci virusa su insekti buvači (Epitrix sp.), a prenosi se i sokom zaraženih biljaka. Neki sojevi virusa prenose se i semenom biljaka Nicotiana clevelandii i Petunia hybrida.

Sl.16 Simptomi mozaika plavog patlidzana

Stolbur, mikroplamoza paprike, paradajza i plavog patlidzana
Stolbur disease on pepper, tomato and eggplant
Osobine parazita. Prouzrokovač stolbura su mikoplazmatski organizmi, različiti od drugih biljnih parazita. Umesto čvrstog ćelijskog zida u svojoj građi imaju jednostavnu citoplazminu membranu i zato se javljaju u više obika (polimorfni ). To su isključivo intraćelijski paraziti koji u svome sastavu imaju i ribonukleinsku i dezoksiribonukleinsku kiselinu.
Sve do 1967. godine kao prouzrokovači stolbura smatrani su virusi; otkrića posle te godine pokazala su da je prouzrokovač stoblura parazit tipa mikoplazme.
Rasprostranljenost. Stolbur se odlikuje širokim arealom rasprostranjenosti. Ustanovljen je u zemljama centralne i južne Evrope. Međutim, njegova dominantna rasprostranjenost je u zemljama sa toplijom i suvom klimom duž Sredozemlja, kao sto su: Francuska, Srbija, Bugarska, Rumunija.
Ekonomski značaj. Stoblur je ekonomski štetno oboljenje koje, u godinama epidemijske pojave, može smanjiti prinos paprike, plavog patlidžana, pa i krompira, od 70 do 80%, a prinos paradajza do 50%.
Domaćini. Stolbur se javlja na velikom broju gajenih i korovskih biljaka. Najpoznatiji njegovi prirodni domaćini su iz porodice pomoćnica (Solanaceae): paprika, paradajz, plavi patlidžan, krompir i duvan. Prema njemu su u prirodi osetljive i biljke štitonoše (Umbelliferae): mrkva i celer. Među mnogim spontanim biljkama njegovi prirodni domaćini su: Atropa belladonna, Cichorium intybus, Circisium arvense, Convolvulus arvensis, Datura stramonium, Lepidium draba, Physalis peruviana, Solanum dulcamara, Vinca rosea i dr. Simptomi oboljenja. Pojava žutice na svim zeljastim biljnim delovima osnovni je simptom oboljenja na paprici. Žutilo se prvo javlja na vršnom lišću i zaitim se dosta brzo širi na zeljaste organe cele biljke. Zahvata cele liske, a u ređim slučajevima samo tkiva između nerava, dok sami nervi i dalje zadržavaju manje ili više zelenu boju. Pošto zahvati cele biljke, žutica se kasnije ne povlači. Pored toga, zaražene liske se uvijaju, uspravnije su, krte i pri prelomu pucketaju. Turgor zaraženih biljaka opada progresivno bez obzira na vlažnost zemljista i jačinu insolacije. Gubitak turgora predstavlja nepovratno stanje.
Sa opadanjem turgora na lišću javljaju se početne nekroze na vršnim delovima pojedinih žilica korena, koja se prepoznaju po mrkoj boji na njihovoj kori. Sa razvojem oboljenja ove promene se šire dok ne zahvate i ceo korenov sistem. Tada biljke uvenu i osuše se. Po žutoj boji uvenulih biljaka oboljenje je nazvano žuto venjenje paprike. Sa pojavom prvih znakova žutila biljke prestaju da rastu, ne cvetaju, a pokoji, u početku zametnuti plod, ostane kržljav i praktično neupotrebljiv. Zbog ovakvih promena, u godinama masovne pojave, stolbur predstavlja veoma štetno oboljenje paprike.
Oboljenje se, slično paprici, javlja u isto vreme na plavom patlidžanu, na kome izaziva hlorozu lišća, zaostajanje biljaka u porastu, njihovo svenuće i sušenje. Zaražene biljke pre plodonošenja ne daju nikakve prinose. Simptomi stolbura: na paradajzu bitno se razlikuju od simptoma zaražene paprike i plavog patlidžana. Oni su karakteristični na vršnim grančicama, a posebno na cvetovima paradajza. Vršno lišce zaraženih biljaka je sitno. Pojedini listići su hlorotični, sa skraćenom peteljkom i liče na ljuspe. Ponekad se pojedinačni listići preobražavaju u novi složeni listić. Nervi sa naličja lista su plavičaste i modre boje.
U cvetu čašični listići se povećavaju, izdužuju i međusobno srastaju, gradeći čašku nekoliko puta veću od normalne, koja najčešće zatvara unutrašnje delove cveta, prašnike i tučak. Oni ostaju umanjeni i izobličeni, a često i potpuno zeleni (patološko zelenilo). Cvetovi su neplodni i nesposobni za zametanje plodova. Peteljke obolelih cvasti mogu biti znatno duže, a ponekad i znatno kraće od peteljki zdravih cvasti. Plodovi zametnuti pre zaraze, sporije sazrevaju, a u toku zrenja većinom postaju ružičasti ili delimično crvenkasti. Mesnati deo ploda je vodenast, a središnji (placenta) stvrdnut zbog povećanja drvenastih sastojaka u sprovodnim sudovima. Plodovi su neupotrebljivi: neukusni su i bez prirodne kiselosti. Sa promenom kvaliteta smanjuje se i količina soka u plodovima i preko 30%. Zbog ovih promena stoblur je, kada se masovno pojavi, jedno od najštetnijih oboljenja paradajza. Patogeneza. Mikoplazma stolbura održava se u jednogodišnjim i višegodišnjim domaćinima. U višegodišnjim domaćinima, kao što su poponac Convolvulus arvensis i obična renika Lepidium draba, stolbur se održava u toku zime i prenosi iz godine u godinu. Prenosioci mikroplazmi iz zaraženih na zdrave biljke su cikade, među kojima se pominju Hyalesthes obsoletus, Aphrodes bicinctus, Euscelis plebejus i Macrosteles laevis. U našoj zemlji je najrasprostranjenija i kao vektor najaktivnija vrsta H. obsoletus. Ova cikada, može se zaraziti mikroplazmom u svim razvojnim stadijumima. Cikada se zaražava hraneći se najmanje oko 15 minuta na obolelim biljkama i posle inkubacije od nekoliko dana ona postaje infektivna. Jednom zaražena cikada ostaje doživotni prenosiIac mikoplazme. Hraneći se na zdravim. biljkama samo nekoliko minuta, cikade ih istovremeno zaražavaju. Cikade su relativno pokretni organizmi i zato samo jedan primerak može da zarazi veći broj biljaka.
Oplođene ženke cikada, polažu jaja u grupama na površini zemlje u blizini poponca i drugih zimskih domaćina. Izlegle larve hrane se na korenu ovih biljaka i uoči zime povlače se u

Sl.17 Simptomi stolbura na paradajzu

dubinu zemlje 30 do 35 cm. S proleća nastavljaju razvoj sve do stadijuma imaga. Ako su biljke zimski domaćini zaraženi mikroplazmama, larve postaju infektivne i svoju infektivnost prenose na odrasle cikade (imago). Imago je zato, odmah po nastajnju, sposban da zarazi osetljive biljke u polju. U skladu sa letom cikada, prve zaražene biljke javljaju se mesec dana kasnije (krajem jula i početkom avgusta), da bi dostigle svoj najveći broj polovinom avgusta. Broj zaraženih biljaka početkom septembra ne povećava se.
Epidemije stolbura neposredno zavise od uslova za razvoj i širenje cikada H. obsoletus. Kako je ova cikada termofilni organizam, to se stolbur u kontinentalnom delu naše zemlje masovno javlja u sušnim i toplim, a povlači u kišnim godinama.
Suzbijanje. Suzbijanje stolbura je vrlo teško i do sada u ovom pogledu nema zadovoljavajućih rešenja. Preporucuje se hemijsko suzbijanje cikada, ali se do sada na ovaj način smanjilo samo oko 10% zaraženih biljaka. Nedovoljno dejstvo insekticida je u tome što infektivne cikade posle eklozije obave zarazu osetljivih biljaka pre nego što na njih počnu da deluju primenjeni insekticidi.
Od mera koje se mogu primeniti u suzbijanju stolbura pre poručuju se: prvo, ne gajiti osetljive biljke u mešovitom sastavu niti u međusobnoj neposrednoj blizini; drugo, u uslovima povoljnim za epidemiju stolbura gajiti rane kultivare paprike i paradajza kako bi se postigla što veća berba pre masovnog zaražavanja biljaka.

CMV, TSWV, TRSV, TAV i dr. su skraćena imena virusnog oboljenja koje proizvođači semena povrća naznačuju kao otporan ili tolerantan.

Tekst priređen:“Viroze biljaka” Prof. dr Dragoljub Šutić “Virus Diseases of Pepper”, Cornell University “Virus Diseases of Greenhouse Tomato and Their Managment “, North Carolina