VIROZE PAPRIKE, PARADAJZA I PLAVOG PATLIDŽANA

Paprika, paradajz i plavi patlidžan su biljke iz porodice pomoænica (Solanaceae), sliène po mnogim osobinama i naèinu gajenja. One su zajednièki domaæini nekih ekonomski vrlo štetnih virusa, u koje spadaju virusi mozaika krastavca, mozaika duvana, mozaika lucerke, mozaika krompira, crtièastog mozaika krompira, uvenulosti boba i bronzavosti paradajza. Pored toga, one su domaæini i nekih manje štetnih virusa, kao što je paradajz domaæin virusu crne prstenaste pegavosti, žbunaste kržljavosti i besemenosti paradajza, a plavi patlidžan domaæin virusu mozaiène kržljavosti. Stolbur je zajednièko mikoplazmozno oboljenje ovih biljaka.

Virus mozaika krastavca na paprici, paradajzu i plavom patlidzanu - CMV
Cucumber mosaic virus on pepper, tomato and egplant

Sl.1/1Divlji krastavac 2 - 6 Simptomi CMV na krastavcu, paradajzu i paprici

Virus mozaika krastavca je kod nas jedan od najraširenijih virusa na paprici i paradajzu. Može se pretpostaviti da ga ima i na plavom patlidžanu, mada to još nije eksperimentalno utvrðeno. Neosporno je da je po štetnosti ovaj virus najopasniji za proizvodnju paprike. S obzirom na lako širenje vašima i veliku osetljivost gajenih ku1tivara, on se nalazi skoro u svim usevima paprike, naroèito u njivskoj proizvodnji.
Štetnost virusa se og1eda u smanjenom prinosu i pogoršanom kvalitetu plodova. U rano zaraženih bi1jaka, kako se to obièno dešava u prirodi, gubici u prinosu su posebno izraženi i mogu se kretati od 60 do 100 % od oèekivanog prinosa.
Simptomi oboljenja su veoma upadljivi na svim zeljastim organima biljke. Stepen njihove izraženosti zavisi od osetljivosti kultivara paprike, viru1entnosti soja virusa, starosti biljke i uslova sredine. Prvi simptomi na lišcu su u obliku finog hlorotiènog mozaika; sa razvojem obo1jenja pokazuju se žutepege, nepravilno okrug1e, ponekad u vidu štita. U nekih ku1tivara duž mozaiènih šara i pega javlja se mrka boja kao posledica nekroze tkiva. Promene u razvoju liski su razlièite i upadljive. Tako u nekih zaraženih biljaka liske postaju sužene i izdužene (vrbolike), a u nekih su kraæe i sitnije, naroèito pri vrhu biljaka. U nekim sluèajevima pojedine liske mogu biti i veæe od normalnih, sa jako izraženim nervima i srednjim nervom u cik-cak položaju.
Zbog izoblièenja cveta i sterilnosti polena plodovi se ne obrazuju, ili je njihov broj mai. Obrazovani p1odovi su krž1javi, izob1ièeni, a èesto i sa nekrozom površinskih tkriva. Neki izolati virusa izazivaju nenorma1no izduživanje pete1jki, koje su ponekad 2 - 3 puta duže od plodova. Duž stabla i granèica, naroèito u osetljivih ku1tivara, jav1jaju se nekrotiène crtice mrke boje, kao znak delimiènog izumiranja tkiva.
Na zaraženim biljkama obrazuje se veæi broj granèica sa skraæenim meðukolencima i zbijenim lišæem. Zbog ovakvih promena biljke su metlièastog i žbunastog izgleda, pa se oboljenje po tome i naziva metlièavost i žbunolikost paprike. U sluèajevima ranih zaraza metlièavost zahvata cele biljke, a u kasnijim zarazama ona se javlja delimièno, poèev od mesta zaraze.
U povoljnim agrotehnièkim uslovima zaražene biljke rastu i razvijaju se do kraja vegetacije, dobre su bujnosti i vitalnosti, ali samo sa pokojim kržljavim plodom, što zbunjuje neupuæene proizvoðaèe paprike.
Virus mozaika krastavca javlja se u prirodi i na paradajzu. Meðutim, broj zaraženih biljaka manji je nego što je to sluèaj kod paprike. Prema nekim zapažanjima retke su zaraze preko 10 % biljaka u usevu paradajza.
Zaražene biljke paradajza ispoljavaju veoma teške patoloske promene. Na lišæu zaraženih biljaka u poèetku se zapaža slabije mozaièno šarenilo, koje sa razvojem bolesti postaje sve upadljivije. Promene su veoma izrazite u obrazovanju liski, koje se nenormalno sužavaju i izdužuju u obliku konèastih tvorevina. Skraæena i zbijena kolenca menjaju opšti izgled biljaka. Virulentni sojevi izazivaju nekrozu duž lisnih nerava, crtièaste nekrotiène pege duž stabla i izumiranje vrhova lastara. Virus izaziva, naroèito u združenoj zarazi sa virusom mozaika duvana, sterilnost cvetova. Štetnost ovih promena u proizvodnji zavisi od broja zaraženih biljaka u usevu.
Virus mozaika krastavca izaziva jedan poseban tip mozaika na plavom patlidžanu. Ovaj tip mozaika je opisan u Evropi i mogao bi se oznaèiti kao evropski, da bi se jasnije razlikovao od drugog tipa mozaika koji je poznat u zemljama amerièog kontinenta.
U prirodi se virus mozaika krastavca održava u velikom broju jednogodišnjih i višegodišnjih domaæina, meðu kojima se nalaze i gajene i korovske bi1jke. Njegovi jednogodišnji domaæini meðu povrtarskim bi1jkama su Cucumis sativus - krastavac, C. melo - dinja, Cucurbita maxima, C. pepo, tikva - Citrullus vulgaris - lubenica i dr., zatim neke dvogodišnje bi1jke: celer, spanaæ, ozima salata itd. Višegodišnji prirodni domaæini i izvori zaraza, su lucerka, crvena dete1ina i bela detelina. U njegove višegodišnje domaæine spadaju i neke vrste cveæa, kao što su: gladiola, georgina itd. Jednogodišnje korovske bi1jke koje su oset1jive prema virusu i koje se èesto nalaze u usevu paprike i paradajza jesu: Amaranthus retroflexus, Allaria officinalis, Datura stramonium, Rumex acetocla, Senecio vulgaris, Silene inflata, Solanum nigrum, Sonchus oleraceus, Stellaria media i dr.
Iz zaraženih bi1jaka virus se prenosi na neperzistentan naèin veæim brojem raznih vrsta vaši. Dosadašnja ispitivanja pokazala su da su vaši Myzus persicae i Aphis gossypii ispoljile naroèitu aktivnost u prenošenju ovog virusa na papriku. Posle ishrane na zaraženoj bi1jci M. persicae je, na primer, sposobna da u toku prvih pet minuta obavi najveæi broj zaraza, a svoju vektorsku aktivnost zadržava 10 do minuta. Pošto su populacije vaši skoro redovno mnogobrojne, to je i njihova uloga u prenošenju virusa veoma znaèajna.
Po veæini istraživaca virus mozaika krastavca se ne prenosi semenom paprike, ali se prenosi semenom divljeg krastavca (Micrampelis lobata), semenom dinje (Cucumis melo), a prema nekim podacima i semenom korovske biljke mišjakinje (Strellaria media). Uloga zaraženog semena je znaèajna zbog dužeg održavanja virusa i njegovog prenosenja iz godine u godinu.

Sl.2 Lisne vaši Myzus persicae i Aphis gossypii

Virus se lako prenosi sokom (mehanièki) zaraženih bi1jaka. Ovaj naèin prenošenja je naroèito opasan ako su zaražene mlade biljke u rasadu. Zbog njihovog gustog sklopa u toku nege rasada i kasnije, prilikom presaðivanja, zaraza se može dodirom preneti na sve bi1jke. Znaèajno je pomenuti da se virus održava i prenosi zaostalim zaraženim biljnim delovima u zemljištu. Ovaj naèin prenošenja je od posebne važnosti u proizvodnji rasada i biljaka u zaštiæenom prostoru. U staklenicima i plastenicima biljni ostaci se, zbog odsustva delovanja atmosferilija, sporije razlažu nego na otvorenom polju. Pomenuti podaci pokazuju da se virus mozaika krastavca održava u velikom broju svojih domaæina i da se obilno prenosi na više naèina, sto obezbeðuje visok potencijal zaražavanja paprike i paradajza u prirodi. Ipak, stepen zaraze ovim virusom u najveæoj meri zavisi od zaraženosti biljnog pokrivaèa i aktivnosti biljnih vaši u prvom delu vegetacije paprike.
Za suzbijanje virusa preporuèuje se nekoliko mera koje se dopunjuju, pa ih zato treba sve primenjivati. Prvo, za proizvodnju koristiti iskljuèivo zdrav rasad. Rasad i biljke u zatvorenom prostoru proizvoditi na novom zemljistu bez zaraženih bi1jnih ostataka. U rasadu i zatvorenom prostoru uništavati sve zaražene bi1jke. Za proizvodnju u polju primeniti plodored sa pretkulturama koje nisu osetljive prema virusu (pšenica, jeeam i dr.). Naroèito ne koristiti zemljište na kome su prethodno gajeni krastavac, dinja, spanaæ, lucerka i crvena detelina, posto biljni ostaci i zaostale biljke mogu predstavljati izvore zaraza. Uništavanje korova u usevima neophodnaje mera, posto su neki od njih moguæi izvori zaraza. Hemijsko suzbijanje vektorskih vaši može da bude korisna mera samo ako se paprika gaji na velikim površinama, izolovanim od drugih osetljivih useva.

Virus mozaika lucerke na paprici, paradajzu i plavom patlidzanu AMV
Alfalfa mosaic virus on pepper, tomato, eggplant
Virus mozaika lucerke zaražava veliki broj povrtarskih biljaka i zato predstavlja ekonomski štetnog parazita u povrtarskoj proizvodnji. Povrtarske biljke, njegovi poznati domaæini, pripadaju raznim bi1jnim porodicama, kao sto su: pomoænice (Solanaceae): paprika (Capsicum annum, C. frutescens), para dajz (Lycopersicon esculentum), plavi patlidžan (Solanum melongena), krompir (Solanum tuberosum); leptirnjaèe (Papilionaceae):
Phaseolus vulgaris, Pisum sativum, Vicia faba, Vigna sinensis; štitonoše: Apium graveolens, Daucus carota ssp. sativus; glavièarke (Compositeae): endivija (Cichorium endivia), zelena salata (Lactuca sativa).
Od pomenutih povrtarskih bi1jaka paprlka je jedan od najznaèajnijih domaæina u èijoj proizvodnji ovaj virus izaziva ve1ike štete. Virus mozaika lucerke je ekonomski znaèajan u proizvodnji paprike, jer može da prepolovi prinose zaraženih biljaka. Simptomi oboljenja javljaju se vrlo rano, još na kotiledonim listiæima, kada zaraze biljaka potièu iz zarazenog semena.
Zaraženi kotiledoni prepoznaju se po sitnim (taèkastim) belièastim pegama koje skoro ravnomerno pokrivaju njihovu površinu. Zaraženi kotiledoni vidno zaostaju u porastu. Po ovakvim simptomima zaražene biljèice mogu se prepoznati još u rasadu (u toploj leji), odakle ih treba odmah odstranjivati.

Sl.3 Simptomi AMV na paprici

Slièni simptomi javljaju se i na prvom stalnom listu; to su bele i žuækaste pege nepravilnog oblika, koje se zatim javljaju i na ostalom lišæu. Kasnije, pege su znatno krupnije i zahvataju tkiva izmeðu nerava. Obièno se šire od osnove prema vrhu liske, a u nekim sluèajevima širenje je i u obratnom pravcu.
Pege su izrazito belièaste i žuækaste, pa se po upadljivom šarenom izgledu lišæa oboljenje naziva lisno šarenilo paprike. U sluèajevima zaraze semenom biljke znatno zaostaju u porastu, slabo cvetaju, a zametanje plodova je veoma umanjeno. Duž plodova, dok su zeleni, javljaju se linije ili uske belièaste ili žuækaste trake, i to je jedan dijagnostièi znak oboljenja; zaraženi plodovi su obièno iskrivljeni prema vršnoj treæini ili polovini. Simptomi oboljenja se blaže ispoljavaju ukoliko su zaraze kasnije. U kasnim zarazama simptomi su primetni poèev od mesta infekcije, ali zadržavaju pomenutu specifiènost.
Virus mozaika lucerke izaziva žuto šarenilo plavog patlidžana koje se odlikuje pojavom slabo ili jako žutih do belièastih pega na èitavoj lisnoj površini ove biljke. Oboljenje, meðutim, ne utièe nepovoljno na porast biljaka i one se mogu smatrati manje osetljivim prema ovom virusu. Paradajz se pominje kao prirodni domaæin ovog virusa, ali su promene zaraženih biljaka bez veæeg praktiènog znaèaja u proizvodnji. U prirodi virus se obilno održava u mnogim jednogodišnjim i dvogodišnjim domaæinima. U ovom pogledu su naroèito znaèajni višegodišnji domaæini, kao što su lucerka i crvena dete1ina i bela detelina, u kojima se virus stalno održava i prenosi iz godine u godinu. Vektori virusa u prirodi su mnogo brojne vrste vaši koje ga prenose na neperzistentan naèin. Kod nas je prouèena vektorska uloga vaši Myzus persicae i Serosipha gossypii, od kojih je prva vaš aktivnija u prenošenju virusa na papriku. Posle ishrane na zaraženoj biljci vaši su infektivne 10 - 15 minuta.
Virus mozaika lucerke lako se prenosi sokom zaraženih biljaka paprike. Ovaj naèin prenošenja je naroèito znaèajan u rasadu, gde se biljke dodiruju u gustom sklopu. Prenošenje sokom doprinosi veæem širenju virusa u proizvodnji paprike u zaštiæenom prostoru, što se ostvaruje dodirom biljaka u toku nege i gajenja.
Znaèajno širenje virusa mozaika lucerke je i semenom zaražene paprike.
Za spreèavanje pojave i širenja virusa mozaika lucerke na paprici mogu se preporuèiti sledeæe mere: za proizvodnju koristiti isk1juèivo zdravo seme, a iz rasada: uklanjati odmah na poèetku sve zaražene biljèice. Uklanjanje prvih zaraženih biljaka je neophodno u proizvodnji u zaštiæenom prostoru.
Za spreèavanje zaraza potrebno je i hemijsko suzbijanje vektorskih vaši. Za proizvodnju paprike ne koristiti prethodna lucerišta ili detelišta, pošto zaostale biljke služe kao izvori zaraza. Preporuèljivo je da se usevi paprike udalje od lucerišta ili detelišta da bi se izbeglo prenošenje virusa.

Sl.4 Simptomi AMV na paradajzu

Virus mozaika duvana na paprici i paradajzu TMV
Tobacco mosaic virus on pepper and tomato
Virus mozaika duvana zaražava veliki broj raznih biljaka, meðu kojima se nalaze i vrlo poznate povrtarske biljke pomoænice (Solanaceae): paprika (Capsicum annuum), paradajz (Lycopersicon esculentum) i rani krompir (Solanum tubetosum). Paprika je veoma osetljiva prema ovom virusu, ekonomski vrlo štetnom u njenoj proizvodnji.
Prouèavanja u kod nas pokazala su da je virus mozaika duvana manje ili više rasprostranjen svuda gde se gaji paprika.

Sl.5 Simptomi TMV na listu paradajza

Sl.6 Simptomi TMV na plodu paradajza

Sl.7 Simptomi TMV na listu paprike

Poslednjih godina javlja se u ekonomski štetnim razmerama i zato je izazvao zabrinutost u proizvodnj paprike. Prema naèinu reakcije kultivari paprike se mogu svrstati u tri grupe; grupa šorok - šari, sa sistemiènim širenjem virusa i mozaikom kao osnovnim simptomom, grupa “niška šipka" sa loka1nim nekrozama duž stabla i sušenjem zahvaæenih izdanaka, i grupa “Yollo wonder”, koja obuhvata forme paprike otporne prema virusu.
Reakcija paprike zavisi od sojeva virusa i osetljivosti kultivara. Kao najštetniji oznaèen je virulentni soj koji se èesto javlja i izaziva najveæe patološke promene biljaka. Oboljenje izazvano ovim sojem poèinje akutnom i završava se hroniènom fazom. U akutnoj fazi biljke naglo zaostaju u porastu, zaraženo lišæe požuti duž nerava i, najèešæe, opadne. Izumiranju su podložne cele biljke ili njeni delovi ako se duž stabla pojave nekroze. U hroniènoj fazi preživele biljke se oporavljaju, rastu do kraja vegetacije sa izvesnim zaostajanjem u porastu i razviæu. Ovakve biljke donose plodove, ali sitnije i lošeg kvaliteta. Grupi virulentnih sojeva pripada i soj koji izaziva nekrozu i izumiranje paprike ”šipkare”, naroèito u proizvodnji u zastiæenom prostoru. Blaži soj ovog virusa, poznat kao šareni, izaziva mozaik biljaka sa manje štetnim posledicama. Simptomi mozaika se postepeno šire na lišæu i ne postoje posebne faze razvoja oboljenja. Aukuba (aucuba) soj ovog virusa izaziva na lišcu paprike mozaèiène pege upadljivo žute boje. Ispitivanja u Vojvodini pokazala su da je u proizvodnim podruèjima paprike rasprostranjen virus mozaika paradajza koji se smatra sojem virusa mozaika duvana.
Štetnost virusa u proizvodnji paprike odreðuje nekoliko èinilaca: osetljivost kultivara, jaèina izvora zaražavanja, fenofaza biljke u vreme zaražavnja biljaka i virulentnost sojeva u proizvodnom podruèju.
Virus mozaika duvana je opšte rasprostranjen na biljkama paradajza i zato je skoro teško, naroèito krajem vegetacije, pronaci nezaražene biljke. Opšta rasprostranjenost virusa je karakteristièna za kultivare paradajza sa visokim sistemom galjenja. Kod ovih kultivara vrši se, kao obavezna mera nege, presaðivanje, pinciranje, zakidanje vrha stabla i sukcesivna berba plodova. U toku ovih radova virus se lako prenosi sokom zaraženih biljaka, a zaraze se obavljaju i dodirom ruku radnika koji puše za vreme rada. Širenje virusa na ovaj naèin je naroèito karakteristièno za proizvodnju paradajza u zašticenom prostoru. Prema nekim podacima broj bi1jaka zaraženih virusom mozaika paradajza (soj virusa mozaika duvana) zabeležen je u staklarama i do 60 %. Znatno manji broj zaraženih hiljaka je kod kultivara sa jednostavnijim naèinom gajenja, gde se vecina pomenutih agrotehnièkih mera ne sprovodi.
Virus mozaika duvana izaziva mozaik na lišcu paradajza razlièite jaèine, što zavisi od oset1jivosti pojedinih kultivara, virulentnosti soja, faze razvoja bi1jke i spoljnih uslova. Simptomi mozaika su naroèito izraženi na lišcu mladih biljaka koje dobija takoðe šiljasti oblik. Sa razvojem oboljenja biljke se, po pravilu, oporavljaju i dalje razvijaju bez veæih promena. Veæe štete sa pojavom nekroze i izumiranja tkiva i delova biljaka izazivaju nekrotièni sojevi i mešovite zaraze sa drugim virusima, kao što je virus mozaika krompira, virus crtièastog mozaika krompira i dr. Zaražene biljke nekih kultivara paradajza su manje oset1jive ili tolerantne prema virusu. One se odlikuju time što se simptomi povlaèe u toku vegetacije, pa se njihove zaraze ne odražavaju vidno na prinose plodova. Selekcionisane su i potpuno otporne forme paradajza prema virusu.
Lako se mehanièki prenosi. Zatim prenosi se zaraženim semenom i zaraženim ostacima ovih biljaka u zemljištu. Sok zaraženih bi1jaka je veoma infektivan, jer se virus nalazi u visokoj koncentraciji u biljnim celijama. Po pravi1u veliki broj zaraženih bi1jaka potièe još od zarazenog rasada.
Zapaženo je da je znatno veci broj zaraženih biljaka kada se proizvode iz rasada nego iz semena na stalnom mestu. Virus mozaika duvana prenosi se, kao što je veæ reèeno, semenom paradajza i paprike. Zaraze semena paradajza su pretežno površinske (egzogene); one nastaju prilikom izdvajanja semena iz pulpe paradajza, pri èemu se osloboðene virusne èestice iz zaraženih plodova zadržavaju na površini semena i tu veoma dugo održavaju svoju infektivnost. Zbog ovakvog naèina prenošenja virusa seme paradajza je, po pravilu, zaraženo u visokom procentu.
Zaraze semena paprike mogu biti i površinske i unutrašnje (endogene), ali u manjem procentu.
Virus mozaika duvana može se održavati, kako je veæ reèeno, u zaraženim biljnim ostacima, naroèito u korenu zarazenih biljaka u zemljištu. Dužina ovog održavanja može biti od 3 - 4 meseca.
U prenošenju virusa kao izvori zaraza imaju znaèaja i druge mnogobrojne biljke domaæini, kao što su duvan (Nicotiana tabacum), neke vrste cveæa (Begonia semperflorens, Petunia hybrida i dr.) i razne korovske bi1jke (Chenopodium murale, Meandrium album, Plantago major, P. lamceolata).
Postoje dva tipa otpornosti paradajza prema virusu. Jedan tip odlikuje se visokim stepenom tolerancije: u zaraženim biljkama ovoga tipa virus se sporo umnožava i širi i zato je njihova zaraza slabo izražena. Drugi tip se zasniva na reakcijama preoset1jivosti biljaka. U ovim reakcijama virus biva zadržan u zaraženim uginulim celijama, èime su preseèeni putevi njegovog meðucelijskog širenja.
Otpornost nekih kultivara paprike prema virusu zasniva se takoðe na reakcijlama hipersenzibilnosti (preosetljivosti). Tako je, na primer, ovaj gen ugraðen u biljke paprike Yollo wonder, koji je i prvi otporni kultivar prema ovom virusu. Pokazalo se da su mnogi prirodno selekcionisani kultivari i populacije paprike nosioci ovoga gena.
Paprika šorok šari je veoma osetljiva prema ovom virusu, što bi bio oèigledan znak dau njoj ne postoji ovaj gen otpornosti. Pojava i širenje virusa mozaika duvana na paprici i paradajzu mogu se spreæavati primenom nekoliko mera:
Prvo, za proizvodnju rasada koristiti iskljuæivo zdravo seme. S obzirom na visok stepen zaraženosti, seme treba dezinfikovati. Èestice virusa delom se inaktiviraju na površini semena paradajza u toku prirodne fermentacije plodova, koji se koriste za dobijanje semena; zatim, inaktivacija virusa se postiže potapanjem semena za vreme ekstrakcije u 2%-nom rastvoru HCL u trajanju 24 æasa ili izlaganjem semena dejstvu povišene toplote (800C u trajanju 24 èasa).
Dezinfekcija semena paprike obavlja se potapanjem semena u 2 %-nom rastvoru NaOH u trajanju 10 minuta. Posle dezinfekcije seme paradajza i paprike se ispira i suši, da bi se izbeglo fitotoksièno dejstvo primenjenih sredstava. Hemijska dezinfekcija je efikasna u spreèavanju površinskih zaraza semena, njena efikasnost protiv unutrašnjih zaraza semena paprike je delimièna i nedovoljna. Potpuna inaktivacija virusa može se postiæi, prema nekim podacima, dvoèasovnim potapanjem semena paprike u 10%-nom rastvoru trinatrijum fosfata (Na3P04) ili trodnevnim zagrevanjem na 700C. Ovi naèini dezinfekcije nisu ispoljili veæu štetnost na klijanje semena.
Drugo, leje za proizvodnju rasada dezinfikovati vodenom parom najmanje jedanput u dve godine, i to kako one namenjene za semenište tako i za pikirani rasad. Zaraženi rasad nikako ne koristiti za rasaðivanje. Teško je, meðutim, uvek razlikovati zaražene biljke rasada paprike i paradajza od zdravih. Ove razlike postaju oèigledne tek na razvijenom pikiranom rasadu paradajza. Pred rasaðivanje paradajza ove biljke treba odstraniti i spaliti.
U proizvodnji rasada i u gajenju biljaka u zaštiæenom prostoru i na otvorenom polju primenjivati dezinfekciju pribora, alata i odela na èijim se delovima zadržava i prenosi sok zaraženih biljaka. Povremeno dezinfikovati i ruke, naroèito posle dodirivanja zaraženih biljaka (pranje ruku sapunom ili deterdžentom). U toku izvoðenja radova ne pušiti jer se virus može preneti dodirom iz duvana za pušenje.
Uništavati što ranije korovske biljke u usevima jer meðu njima postoje prirodni domaæini. Papriku i paradajz ne gajiti posle osetljivih biljaka kao što su duvan, krompir ili neke vrste cveæa (petunija, begonija i dr.). Za proizvodnju koristiti manje osetljive i tolerantne kultivare ili populacije paprike i paradajza.

Virus mozaika krompira na paprici i paradajzu PMV
Potato mosaic virus on pepper and tomato
Virus mozaika kromira zaražava papriku i paradajz, ali prema dosadašnjim zapažanjima nema neku veæu opasnost za njihovu proizvodnju. U prirodi se na ovim biljkama javlja reðe, verovatno zato što u prenošnju ovog virusa vaši nemaju nikakvu ulogu. Virus je èešæi na paradajzu, svakako zbog mehanièkog zaražavnja koje se obavlja izvoðenjem raznih mera nege tokom gajenja ovih bi1jaka. Oboljenje se na paprici ispoljava, prema sojevima virusa i kultivarima, u tri osnovna tipa: nekrotièni, hlorotièni i mešoviti. Nekrotièni tip odlikuje se pojavom primarnih i sekundarnih nekrotiènih pega na lišæu i stablu. Zaraženo lišèe opada, pri èemu može izostati sistemièno zaražavanje biljaka. Hlorotièni tip je karakteristièan po hlorotiènim pegama koje su praæene sistemiènom zarazom i opštim mozaikom, U mesovitom tipu (hlorotièno-nekrotiènom) oboljenja nastaju prvo hlorotione pege na lišæu, koje zatim postaju delimièno nekrotiène, zbog èega dolazi i do opadanja lišæa.
Na paradajzu ovaj virus izaziva slabo izražen mozaik na lišæu i neznatno zaostajanje u porastu. Jako izraženi simptomi su retki, ali tada se smanjuju i prinosi. Virus je posebno štetan u mešovitim zarazama sa virusom mozaika duvana. Mešovitu zarazu odlikuje pojava nekrotiènih pega i pruga duž stabla i peteljki, kao i nekroza vršnog dela stabla. Zaražene biljke jako zaostaju u porastu, dobijaju rozetast izgled i slabije cvetaju. Ovakva zaraza je ekonomski štetna.
Virus se prenosi sokom zaraženih biljaka, pa se zato u proizvodnji paprike i paradajza moraju preduzeti mere koje spreèavaju ovaj naèin širenja. Papriku i paradajz ne treba gajiti na istoj površini, a njihovu proizvodnju valja udaljiti i od drugih osetljivih biljaka, naroèito krompira i duvana.

Virus crtièastog mozaika krompira na paprici i paradajzu
Potato virus Y on pepper and tomato PVY
Ovaj virus, koji je opšte rasprostranjen, zaražava u prirodi i papriku i paradajz. U proizvodnji paprike ne predstavlja vcæu opasnost, ali u proizvodnji paradajza može naneti znaèajne štete. U prirodi se obièno nalazi manji broj zaraženih biljaka i pored useva duvana i krompira, koji mogu biti u potpunosti zaraženi. lnkubacioni period u zaraženih biljaka traje relativno dugo (oko 3 - 4 nedelje), što je znak manje osetljivosti prema virusu.

Sl.8 Simptomi mozaika krompira na listu paradajza

Na zaraženim bi1jkama javlja se hloroza duž 1isnih nerava i mozaiène pege razlièite velièine izmeðu nerava. Simptomi se razvijaju sporo, zbog èega nema ni izob1ièenja biljnih delova. Nisu zapažene ni štetnije promene u zametanju plodova.
Blagi sojevi virusa izazivaju hlorozu nerava i neupadljivi mozaik na lišæu, koji se kasnije povlaèi i oboljenje postaje nezapaženo. Viruletni sojevi izazivaju nekrozu, naroèito na vršnom lišæu. U ovakvim sluèajevima biljke su slabo razvijene, plodovi nepravilni, sa mrkim, ugnutim nekrotiènim pegama. Virus se èesto javlja zajedno sa virusom mozaika krompira i tada su patološke promene zaraženih bi1jaka izrazitije i štetnije. Virus se prenosi sokom zaraženih bi1jaka i bi1jnim vašima na neperzistentan naèin. Prenošenje vašima je, izgleda, znaèajnije u zaražavanju paradajza nego paprike.
Preventivne mere preporuèene u suzbijanju prethodnog virusa efikasne su i za suzbijanje virusa crtièastog mozaika. Ovde je potrebno i suzbijanje vaši koje su vektori i drugih štetnih virusa ovih biljaka.

Virus uvenulosti boba na paprici
Broad bean wilt virus on pepper
Ovaj virus zaražava mnoge biljke u prirodi, meðu kojima su i povrtarske biljke Capsicum annuum.. C. frutescens, Lycopersicon escculentum, Daucus carota, Lactuca sativa, Pisum sativum, Spinacia oleracea. Poznat je i pod imenom virus prstenaste pegavosti petunije zbog karakteristiènih simptoma koje izaziva na lišæu ove bi1jke.
Na plodovima paprike, naroèito tipa babure, izaziva štetne promene, zbog èega se umanjuje njihova upotrebna vrednost. Na poèetku to su vlažne hlorotiène pege koje kasnije postaju nekrotiène. Oko poèetnog mesta zaraze obièno se stvaraju koncentriène prstenaste pege. Nekrotisano središte pega uginje se tako da nastaju jamice, vrlo upadljive na mesnatim plodovima. Po ovom karakteristiènom simptomu oboljenje bi se moglo nazvati rošavost plodova babure.
Virus se prenosi sokom zaraženih biljaka, a1i su mu glavni vektori nekoliko vrsta biljnih vaši (Aphis craccivora, A. fabae, Myzus persicae, Phorodorn humuli, Rhopalosiphum padi i dr.), koje ga prenose na neperzistentan naèin.
U nas su èesto zapaženi simptomi rošavosti na plodovima babura, ali njihov prouzrokovaè nije u potpunosti identifikovan. Opravdana je pretpostavka da bi to mogao biti virus uvenulosti boba, što je potrebno i eksperimentalno proveriti.

Virus bronzavosti paradajza TSWV
Tomato spotted wilt virus
Neki izolati ovg virusa izazivaju razne simptome oboljenja pa se po tome oznaèavaju kao posebni sojevi virusa: TB - sparusenost vrha, N - nekrotièni, R -
prstenasta pegavost, M-blagi i VM - veoma blagi soj, itd. Rasprostranjenost. Virus je opšte rasprostranjen u umerenim i subtropskim podruèjima sveta. Poznat je u Africi, Aziji, Austra1iji, Severnoj i Južnoj Americi, u toplijim zemljama i staklarama Evrope. Kod nas se javlja u suvljim, toplijim i sunèanim krrujevima, prvenstveno u južnoj Srbiji; njegova pojava je cesto ustanovljena u staklenicima i plastenicima. Ekonomski znaèaj. Virus ometa zametanje plodova, a zametnuti plodovi ostaju nerazvijeni; izaziva izumiranje granèica i rano propadanje biljaka. Spada u grupu štetnih virusa za proizvodnju paradajza.

Sl.9 Simptomi virune brobzavosti na plodu paraajza

Sl.10 Simptomi virune brobzavosti na maldom plodu paraajza i paprici

Sl.11 Simptomi virune brobzavosti na listu paraajza

Domaæini.
Krug domaæina virusa je veoma širok: oko 166 biljnih vrsta iz 27 dikototiledonih i 7 monokotiledonih porodica. Meðu povrtarskim biljkama glavni domaæini virusa su paradajz, paprika i plavi patlidžan. U druge oset1jive povrtarskebiljke spadaju Lactuca sativa, Phaseolus vulgaris, Pisum sativum, Vicia faba, Vigna sinensis. Duvan (Nicotiana tabacum) je veoma osetljiv prema virusu, pa je zato njegova proizvodnja èesto voma ugrožena. U prirodne domaæine spada i nekoliko vrsta cveæa: Begonia sp., Chrysanthemum sp., Dahlia sp., Pelar.. goniumzonale, Petunia hybrida, Tropaeolum majus, Zinnia elegans i dr. Neke korovske biljke su takoðe nosioci virusa u prirodi: Datura stramonium, Plantago major, Polygonum convolvulus, i dr.
Podesne dijagnostièke biljke jesu: Petunia hybrida cvs. Pink Beauty i Minstrel (lokalne nekrotiène pege bez sistemiène zaraze), Cucumis sativus (na kotiledonima lokalne hlorotiène pege sa nekrotiènim središtem), Nicotiana tabacum cv. Samsun (lokalne nekrotiène pege praæene nekrotiènim šarenilom i izoblièenim lišæem).
Simptomi oboljenja. Poèetni simptom oboljenja je zadebljanje nerava na mladom lišcu, na kome se mogu javiti i nekrotiène prstenaste pege. Mlado zaraženo lišce uvija se naviše ili naniže i postaje krto. Stablo se savija, skraæuje i lastari grade žbunasti izgled. Tipièan simptom je bronzasta boja, koja se obièno prvo javi na osnovi s nalièja lišæa a zatim se širi po èitavoj liski. Zaražene biljke su manje rodne. Na zaraženim plodovima javljaju se bledocrvena a ponekad i bela polja oivièena koncentriènim prstenovima.
Slièni simptomi u ispoljavanju bronzaste boje karakteristièni su i za zaražene biljke paprike i plavog patlidžana. Ove biljke su, meðutim, manje osetljive prema ovom virusu, pa su i simptomi oboljenja na njima slabije izraženi.
Patogeneza.
Virus se održava u mnogobrojnim prirodnim domaæinima koji služe i kao izvori zaraze. Njegovi prenosioci u prirodi su tripsi Thrips tabaci, Frankliniella schultzei, F. occidentalis i F. fusca. Virus može biti unet u organizam insekata samo u stadijumu larve, a njegovo prenošenje u prirodi obavlja se jedino pomoæu odraslih imaga. Za unošenje virusa u organizam larve T. tabaci potrebna je ishrana larve na zaraženoj biljci najmanje 10 minuta. Inkubacioni period u insektu iznosi do 10 dana, a njegova najveæa infektivnost traje 23 dana posle unošenja virusa u telo vektora, a ponekad se infektivnost proteže i na ceo život insekta. Ne prenosi se, meðutim, na potomstvo insekta. Virus se održava i u prezimelim zaraženim tripsima. Posle aktiviranja s proleæa oni postaju sposobni za prenošenje virusa. Tripsi se prenamnožavaju u godinama sa toplim i suvim vremenom, pa se tada i bronzavost paradajza javlja u štetnim razmerama
Suzbijanje.
Rasad paradajza i paprike proizvoditi obavezno u odvojenim toplim lejama, da bi se smanjio poèetni potencijal zaražavanja. Iz istog razloga ove biljke gajiti prostorno izdvojene u polju. Hemijsko suzbijanje tripsa je vrlo korisna mera za spreèavanje njihove vektorske uloge. Suzbijanje tripsa poèeti s proleæa u toplim lejama i njihovoj blizini da bi se izbegle poèetne zaraze rasada. Suzbijanje tripsa u polju sprovesti tako da se blagovremeno spreèi njihovo prenamnožavanje. Uspeh ovog suzbijanja je utoliko veæi uko1iko se istovremeno izvodi na širem podruèju. U usevima i njihovoj okolini uništavati ostale osetljive, posebno korovske biljke, kao moguæe nosioce zaraza.

Sl.12 Thrips tabaci i Frankliniella occidentalis prenosioci virusa

Sl.13 Srebrna folija smanjuje populaciju lisnih vašiju

Virus crne prstenaste pegavosti paradajza TRSV
Tomato black ring virus; R/x: x/38: S/S: S/Ne
U krugu njegovih domaæina, pored zeljastih, nalaze se i neke privredno znaèajne drvenaste biljke, kao što su: Prunus persica, P. avium, Vitis vinifera, Rubus idaeus, Robina pseudoacacia.
U prirodi virus je opisan na nekoliko vrsta znaèajnih povrtarskih biljaka: Lycopersicum esculentum, Allium cepa, A. porrum, Apium graveolens, Brasicca oleracea, Lactuca sativa, Pestinaca sativa, Phaseolus vulgaris, Solanum tuberosum i dr. Njegovi prirodni domaæini su i èeste korovske biljke: Arctium lappa, Capsella bursa-pastoris, Chenopodium album, Draba sp., Senecio vulgaris, Stellaria media i dr. Podesne dijagnostièke biljke su: Chenopodium amaranticolor (lokalne pege), Petunia hybrida (hlorotiène lokalne pege ponekad sa tamnim nekrotiènim ivicama, sistemièna hloroza ili nekroza nerava) i dr. Simptomi oboljenja. U razvoju oboljenja na paradajzu postoje akutna i hronièna faza. Akutna faza je karakteristièna za mlade zaražene biljke, kod kojih se oboljenje razvija brzo i sa vrlo upadljivim simptomima. Na lišæu, peteljkama i stablu mladih biljaka nastaju u pocetku crne prstenaste pege. Pege se kasnije šire, spajaju i izazivaju nekrozu biljnih delova. Ako nekroza zahvati vršno meristemsko tkivo, biljke naglo uginjavaju.
Na preživelim biljkama nastaje ublažavanje i išèezavanje simptoma, što je odlika hroniène faze oboljenja. Tada se simptomi potpuno povlaèe ili se zadržavaju samo u vidu tamnozelenih zona na lišæu. Kod ovakvih biljaka nema prstenaste pegavosti pa se oboljenje teško prepoznaje. Vidljivi simptomi se ne pojavljuju ni na plodovima.
Karakteristièno je da ovaj virus izaziva prstenastu pegavost i na drugim osetljivim biljkama, kao što je zelena salata, pasulj, šeæerna repa itd. Na lišæu zaraženog celera nastaje jasno žuta prugavost duž nerava koja se može proširiti na èitavu lisku. Patogeneza. Virus se održava u korenu zaraženih zeljastih i drvenastih biljaka u zemljištu. Vektori virusa u zemljištu su n e m a t o d e :
Longidorus elongatus i L. attenuatus. I larve i odrasle nematode prenose virus iz zaraženih na zdrave biljke. Virusne èestice se ne prenose na potomstvo nematoda. Virus se prenosi semenom velikog broja biljaka. Prema dosadašnjim podacima smatra se da se prenosi semenom oko 24 razlièite vrste biljaka iz 15 porodica. Prenošenje semenom, prema pojedinim domaæinima, može iznositi od 16 do 100 %. U semenu korovskih biljaka Capsella bursa-pastoris i Stellaria media virus se može održati i 6 godina. Zaraženo seme raznih biljaka ima znaèajnu ulogu za održavanje i opstanak virusa u zemljištu. Mnoge biljke èije zaraze potièu iz semena ne ispoljavaju vidljive simptome oboljenja. Virus se lako prenosi sokom zaraženih biljaka, što predstavlja podobnost za njegova eksperimentalna istrazivanja.
Suzbijanje. Uništavanje izvora zaraze u zemljištu je vrlo teško pošto se virus održava u vegetativnim delovima i semenu mnogih biljaka. Zato se preporuèuje primena plodoreda sa uèešæem otpornih biljaka. U praksi se uspešno primenjuje naroèito na manjim površinama hemijsko suzbijanje nematoda. Ranijim uništavanjem korovskih biljaka, naroèito pre cvetanja, spreèava se obrazovanje semena u kome se virus može održavati godinama.

Sl.13 Srebrna folija smanjuje populaciju lisnih vašiju

Virus žbunaste krzljavosti paradajza Tomato bushy stunt virus;
R/l: 1.5/17: S/S: S/x:
Virus sadrži nekoliko sojeva opisanih prema simptomima raznih domaæina. Kao tipièan smatra se soj paradajza, a od drugih poznati su: soj pelargonijuma (uvijenost lišæa pelargonijuma), soj petunija (zvezdasti mozaik petunije), soj karanfila (italijanska prtsenasta pegavost karanfila) i dr. Ekonomski znaèaj. Smatra se da u proizvodnji paradajza virus nema veæeg uticaja.
Domaæini. Pored paradajza u zeljaste prirodne domaæine spadaju: dinja (Cucumis melo), neke vrste cveæa (Dianthus caryophyllus, Pelargonium zonale, Petunia hybrida), zatim korovske bi1jike: Chenopodium album, Plantago major, Stellaria media i dr. Meðu drvenastim biljkama kao pvirodni domaæini pominju se: Malus sylvestris, Prunus avium i Vitis vinifera. Test-biljke virusa su: Chenopodium amaranticolor, Datura stramonium i Ocimum basilicum (ispoljavaju lokalne pege na lišæu).
Simptomi oboljenja. Zbunoliki izgled zaraženih biljaka paradajza je osnovni simptom oboljenja. Zbunoliki izgled nastaje od sekundarnih lastara koji se obrazuju u veæem broju posle izumiranja vrha bi1jaka. Na lišæu nastaju žute ili ljubièastocrvene prstenaste pege i linijski mozaik; starije 1išæe je hlorotièno, uvija se i opada. Zaražene mlade biljke propadaju ili klonu zbog nekroze osnove stabla. Plodovi mogu biti bez semena; na njima nastaje obezbojalvanje, kao i prstenolike pege.
Patogeneza. Virus je u prirodi veoma rasprostranjen i to nameæe prepostavku da u prirodi postpje vektori, njegovi prenosioci, koji do sada nisu identifikovani. Virus se održava u zemljištu i verovatno se u njemu i prenosi. Ne prenosi se semenom paradajza, a prenosi se semenom trešnje i jabuke. Prenosi se sokom zaraženih biljaka, ali je uloga ovakvog naèina prenošenja u prirodi nedovoljno poznata.
Suzbijanje. Uništavati mlade zaražene biljke, koje su opasni izvori zaraze. Na manjim površinama i zaštiæenom prostoru dezinfikovati zemljište. Primeniti plodored sa biljkama otpornim prema virusu.

Virus besemenosti paradajza TAV
Aspermy virus; R/l: x/x: 8/8: S/Ap
Opisano je nekoliko izolata virusa koji se razlikuju po broju domaæina, jaèini simptoma oboljenja i stepenu prenošenja vašima. Protivureèni su rezultati o tome da je ovaj virus jedan od sojeva virusa mozaika krastavca. Virus je štetan za proizvodnju paradajza jer su zaraženi plodovi obièno manji, bez semena, pa su i prinosi jako smanjeni. Domaæini. Najpoznatiji prirodni domaæini virusa su paradajz i hrizantema. U druge poznatije prirodne domaæine spadaju: Apium graveolens, Canna indica, Capsicum annuwn, Lilium longiflorum i Zinnia elegans. Podesne test-bi1jke su: Chenopodium amaranticolor, C. quinoa i Vigna sinensis, na kojima virus izaziva lokalne pege.
Simptomi oboljenja. Slièno prethodnom, virus izaziva žbunavost biljaka paradajza. Na zaraženim biljkama èesto uginjava vršno meristemsko tkivo i biljke se zato sekundarno granaju i dobijaju žbunoliki izgled. Lišæe i peteljke su savijene naniže, na liskama nastaju tamnozelena ispupèenja, a sa nalièja se javljaju enacijski izraštaji. Najveæe patološke promene javljaju se u plodovima, koji ostaju ma1i i ne obrazuju seme, po èemu je oboljenje i dobilo ime.
Virus je veoma poznat kao parazit hrizanteme (Chrysanthemum indicum) i rasprostanjen je svuda gde se ova biljka gaji. Na njoj izaziva razlièite promene, što zavisi od sojeva virusa i oset1jivosti biljaka. Tako se, na primer, krunièni 1istiæi mogu uvijati ili meðusobno spajati dodirnim ivicama u cevaste oblike: krunièni listiæi se tako nepravilno razvijaju i cvasti imaju izmenjen izgled. U nekih kultivara središnji cvetiæi ostaju nerazvijeni i zelenkasti. Oboljenje je još poznato kao mozaik hrizanteme i besemenost hrizanteme.
Patogeneza. U trajnom održavanju virusa hrizantema ima poseban znaèaj kao višegodišnja biljka. On se na neperzistentan naèin lako širi u prirodi vašima Myzus periscae, M. solani, Macrosiphoniella sanborni, Rhopalosiphum rufomaculatum. Virus biva unet u organizam vaši za 15 sekundi, koje ga dalje mogu preneti na zdrave biljke za manje od 1 minute. Virus se ne prenosi semenom paradajza i hrizanteme, ali postoje podaai o njegovom prenošenju semenom nekih korovskih biljaka (Stellaria media). Neznatno prenošenje moguæe je i vilinom kosicom Cuscuta subinclusa. Lako se prenosi sokom zaraženih biljaka.
Suzbijanje. Za spreèavanje pojave i širenja zaraza preporuèljivo je odvojeno gajiti paradajz od hrizantema, kao i suzbijanje vaši koje su u prirodi najvažniji prenosioci virusa.

Sl.15 Simptomi virusa besemenosti paradajza

Virus mozaiène krzljavosti plavog patlidzana
Eggplant mottled dwarf virus; x/x: x/x: U /E: S/x
Izaziva jaku kržljavost plavog patlidžana, ali kako je otkriven na malom broju biljaka i ne predstavlja veliku opasnost. Domaæini. Plavi patlidžan je za sada jedini prirodni domaæin virusa. Ustanovljeno je samo nekoliko eksperimentalnih domaæina iz 4 dikotiledne biljne porodice. Test-biljke su Nicotiana tabacum i N. glutinosa (lokalne pege na inokulisanom lišæu).
Simptomi oboljenja. Na zaraženom lišæu javlja se mozaièno šarenilo i uvijanje lišæa. Biljke jako zaostaju u porastu i sterilne su.
Patogneza i suzbijanje. Vektori virusa u prirodi nisu do sada identifikovani. Prenosi se sokom zaraženih biljaka. Osnovni naèini prenošenja su još nepoznati. Za spreèavanje zaraza preporuèuje se korišæenje zdravog rasada i što ranije uklanjanje zaraženih biljaka iz useva.

Prstenasta pegavost paradajza
Tomato ringspot virus; R/l: 2.3/40: S/S: S/Ne
Virus ima veliki broj domaæina meðu zeljastim i drvenastim biljkama. U prirodi se veæinom javlja na ukrasnim, drvenastim i poludrvenastim biljkama. Opisano je nekoliko sojeva virusa prema simptomima oboljenja na raznim domaæinima. Od tih sojeva pominju se: soj-duvan (virus prstenaste pegavosti duvana), soj žutog mozaika pupoljaka breskve (javlja se u prirodi na bademu, kajsiji i breskvi) i soj žutila nerava vinove loze (javlja se na vinovoj lozi kao prirodnom domaæinu). Kod nas virus je do sada identifikovan kao parazit maline. Vektori virusa su nematode Xiphinema americanum, a neke biljke prenose ga i semenom (duvan, soja, malina, jagoda).

Virus mozaika plavog patlidzana
Eggplant mosaic virus; R/l: 2.5/36: S/S: SjCl
Prema virusu su osetljive biljke iz oko 30 biljnih vrsta, veæinom iz porodice pomoænica (Solanaceae) i pepeljuga (Chenopodiaceae). Prenosioci virusa su insekti buvaèi (Epitrix sp.), a prenosi se i sokom zaraženih biljaka. Neki sojevi virusa prenose se i semenom biljaka Nicotiana clevelandii i Petunia hybrida.

Sl.16 Simptomi mozaika plavog patlidzana

Stolbur, mikroplamoza paprike, paradajza i plavog patlidzana
Stolbur disease on pepper, tomato and eggplant
Osobine parazita. Prouzrokovaè stolbura su mikoplazmatski organizmi, razlièiti od drugih biljnih parazita. Umesto èvrstog æelijskog zida u svojoj graði imaju jednostavnu citoplazminu membranu i zato se javljaju u više obika (polimorfni ). To su iskljuèivo intraæelijski paraziti koji u svome sastavu imaju i ribonukleinsku i dezoksiribonukleinsku kiselinu.
Sve do 1967. godine kao prouzrokovaèi stolbura smatrani su virusi; otkriæa posle te godine pokazala su da je prouzrokovaè stoblura parazit tipa mikoplazme.
Rasprostranljenost. Stolbur se odlikuje širokim arealom rasprostranjenosti. Ustanovljen je u zemljama centralne i južne Evrope. Meðutim, njegova dominantna rasprostranjenost je u zemljama sa toplijom i suvom klimom duž Sredozemlja, kao sto su: Francuska, Srbija, Bugarska, Rumunija.
Ekonomski znaèaj. Stoblur je ekonomski štetno oboljenje koje, u godinama epidemijske pojave, može smanjiti prinos paprike, plavog patlidžana, pa i krompira, od 70 do 80%, a prinos paradajza do 50%.
Domaæini. Stolbur se javlja na velikom broju gajenih i korovskih biljaka. Najpoznatiji njegovi prirodni domaæini su iz porodice pomoænica (Solanaceae): paprika, paradajz, plavi patlidžan, krompir i duvan. Prema njemu su u prirodi osetljive i biljke štitonoše (Umbelliferae): mrkva i celer. Meðu mnogim spontanim biljkama njegovi prirodni domaæini su: Atropa belladonna, Cichorium intybus, Circisium arvense, Convolvulus arvensis, Datura stramonium, Lepidium draba, Physalis peruviana, Solanum dulcamara, Vinca rosea i dr. Simptomi oboljenja. Pojava žutice na svim zeljastim biljnim delovima osnovni je simptom oboljenja na paprici. Žutilo se prvo javlja na vršnom lišæu i zaitim se dosta brzo širi na zeljaste organe cele biljke. Zahvata cele liske, a u reðim sluèajevima samo tkiva izmeðu nerava, dok sami nervi i dalje zadržavaju manje ili više zelenu boju. Pošto zahvati cele biljke, žutica se kasnije ne povlaèi. Pored toga, zaražene liske se uvijaju, uspravnije su, krte i pri prelomu pucketaju. Turgor zaraženih biljaka opada progresivno bez obzira na vlažnost zemljista i jaèinu insolacije. Gubitak turgora predstavlja nepovratno stanje.
Sa opadanjem turgora na lišæu javljaju se poèetne nekroze na vršnim delovima pojedinih žilica korena, koja se prepoznaju po mrkoj boji na njihovoj kori. Sa razvojem oboljenja ove promene se šire dok ne zahvate i ceo korenov sistem. Tada biljke uvenu i osuše se. Po žutoj boji uvenulih biljaka oboljenje je nazvano žuto venjenje paprike. Sa pojavom prvih znakova žutila biljke prestaju da rastu, ne cvetaju, a pokoji, u poèetku zametnuti plod, ostane kržljav i praktièno neupotrebljiv. Zbog ovakvih promena, u godinama masovne pojave, stolbur predstavlja veoma štetno oboljenje paprike.
Oboljenje se, slièno paprici, javlja u isto vreme na plavom patlidžanu, na kome izaziva hlorozu lišæa, zaostajanje biljaka u porastu, njihovo svenuæe i sušenje. Zaražene biljke pre plodonošenja ne daju nikakve prinose. Simptomi stolbura: na paradajzu bitno se razlikuju od simptoma zaražene paprike i plavog patlidžana. Oni su karakteristièni na vršnim granèicama, a posebno na cvetovima paradajza. Vršno lišce zaraženih biljaka je sitno. Pojedini listiæi su hlorotièni, sa skraæenom peteljkom i lièe na ljuspe. Ponekad se pojedinaèni listiæi preobražavaju u novi složeni listiæ. Nervi sa nalièja lista su plavièaste i modre boje.
U cvetu èašièni listiæi se poveæavaju, izdužuju i meðusobno srastaju, gradeæi èašku nekoliko puta veæu od normalne, koja najèešæe zatvara unutrašnje delove cveta, prašnike i tuèak. Oni ostaju umanjeni i izoblièeni, a èesto i potpuno zeleni (patološko zelenilo). Cvetovi su neplodni i nesposobni za zametanje plodova. Peteljke obolelih cvasti mogu biti znatno duže, a ponekad i znatno kraæe od peteljki zdravih cvasti. Plodovi zametnuti pre zaraze, sporije sazrevaju, a u toku zrenja veæinom postaju ružièasti ili delimièno crvenkasti. Mesnati deo ploda je vodenast, a središnji (placenta) stvrdnut zbog poveæanja drvenastih sastojaka u sprovodnim sudovima. Plodovi su neupotrebljivi: neukusni su i bez prirodne kiselosti. Sa promenom kvaliteta smanjuje se i kolièina soka u plodovima i preko 30%. Zbog ovih promena stoblur je, kada se masovno pojavi, jedno od najštetnijih oboljenja paradajza. Patogeneza. Mikoplazma stolbura održava se u jednogodišnjim i višegodišnjim domaæinima. U višegodišnjim domaæinima, kao što su poponac Convolvulus arvensis i obièna renika Lepidium draba, stolbur se održava u toku zime i prenosi iz godine u godinu. Prenosioci mikroplazmi iz zaraženih na zdrave biljke su cikade, meðu kojima se pominju Hyalesthes obsoletus, Aphrodes bicinctus, Euscelis plebejus i Macrosteles laevis. U našoj zemlji je najrasprostranjenija i kao vektor najaktivnija vrsta H. obsoletus. Ova cikada, može se zaraziti mikroplazmom u svim razvojnim stadijumima. Cikada se zaražava hraneæi se najmanje oko 15 minuta na obolelim biljkama i posle inkubacije od nekoliko dana ona postaje infektivna. Jednom zaražena cikada ostaje doživotni prenosiIac mikoplazme. Hraneæi se na zdravim. biljkama samo nekoliko minuta, cikade ih istovremeno zaražavaju. Cikade su relativno pokretni organizmi i zato samo jedan primerak može da zarazi veæi broj biljaka.
Oploðene ženke cikada, polažu jaja u grupama na površini zemlje u blizini poponca i drugih zimskih domaæina. Izlegle larve hrane se na korenu ovih biljaka i uoèi zime povlaèe se u

Sl.17 Simptomi stolbura na paradajzu

dubinu zemlje 30 do 35 cm. S proleæa nastavljaju razvoj sve do stadijuma imaga. Ako su biljke zimski domaæini zaraženi mikroplazmama, larve postaju infektivne i svoju infektivnost prenose na odrasle cikade (imago). Imago je zato, odmah po nastajnju, sposban da zarazi osetljive biljke u polju. U skladu sa letom cikada, prve zaražene biljke javljaju se mesec dana kasnije (krajem jula i poèetkom avgusta), da bi dostigle svoj najveæi broj polovinom avgusta. Broj zaraženih biljaka poèetkom septembra ne poveæava se.
Epidemije stolbura neposredno zavise od uslova za razvoj i širenje cikada H. obsoletus. Kako je ova cikada termofilni organizam, to se stolbur u kontinentalnom delu naše zemlje masovno javlja u sušnim i toplim, a povlaèi u kišnim godinama.
Suzbijanje. Suzbijanje stolbura je vrlo teško i do sada u ovom pogledu nema zadovoljavajuæih rešenja. Preporucuje se hemijsko suzbijanje cikada, ali se do sada na ovaj naèin smanjilo samo oko 10% zaraženih biljaka. Nedovoljno dejstvo insekticida je u tome što infektivne cikade posle eklozije obave zarazu osetljivih biljaka pre nego što na njih poènu da deluju primenjeni insekticidi.
Od mera koje se mogu primeniti u suzbijanju stolbura pre poruèuju se: prvo, ne gajiti osetljive biljke u mešovitom sastavu niti u meðusobnoj neposrednoj blizini; drugo, u uslovima povoljnim za epidemiju stolbura gajiti rane kultivare paprike i paradajza kako bi se postigla što veæa berba pre masovnog zaražavanja biljaka.

CMV, TSWV, TRSV, TAV i dr. su skraæena imena virusnog oboljenja koje proizvoðaèi semena povræa naznaèuju kao otporan ili tolerantan.

Tekst prireðen:“Viroze biljaka” Prof. dr Dragoljub Šutiæ “Virus Diseases of Pepper”, Cornell University “Virus Diseases of Greenhouse Tomato and Their Managment “, North Carolina